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用EEG的mu节律测量镜像神经系统活动
大脑如何编码他人的行为和意图是认知神经科学的一个基本问题。近年来,研究者发现镜像神经元对理解这些过程是如何发生的可能具有潜在的作用。镜像神经元的发现也是一个美丽的偶然。研究者在利用单细胞记录(single-unit recording)技术研究发现,猕猴大脑运动前区皮层(premotor cortexF5 区的一系列神经元,不仅在自己进行抓握某物体的行为时放电,而且在观察其他个体进行同样活动时也发生放电反应。也就是说,自己实施行为所激活的神经元在观察他人进行同样活动时也发生激活,这种将观察到的外界行为投射到自身实施行为的特性使得 F5区的神经元被命名为镜像神经元考虑到 F5 区和人类大脑 Broca 区的同质性,研究者也推断人脑中可能存在同样性质的镜像神经系统来帮助人们理解他人行为以至于语言的理解。本文发表在Psychological Bulletin杂志。(可添加微信号siyingyxf18983979082获取原文)

人类镜像神经系统的fMRI研究
显然将基于对猴子进行单细胞记录研究的镜像神经元结果直接转化为人类的神经生理学和认知的神经元活动是不合理的,因为缺乏对人类镜像神经元活动研究的直接证据(像对猴子镜像神经元的研究那样),而对两个不同物种之间直接进行比较是不行的。
越来越多的研究者开始使用无创的脑成像技术来研究人类的镜像神经系统。研究者使用fMRI技术研究人脑中的腹侧运动前皮层、顶下小叶和额下回等与猴子镜像神经元同源的区域是否具有人类的镜像神经元活动特性。通过对已有fMRI研究的Meta分析表明,这些大脑区域似乎产生了镜像神经元活动。通过对139项的fMRI PET和另外的76 fMRI研究结果整理后发现额下回、腹侧运动前皮质和顶叶的神经元对身体动作(包括手、脚、腿、嘴和脸)的执行和观察都很活跃。虽然这些模式不能归因于人脑中镜像神经元的激活,但研究人员将这些区域激活模式解释为支持神经镜像或更普遍的镜像系统。
fMRI研究的Meta分析还表明,非人类灵长类动物中与镜像神经元不典型相关的脑区却在人类中产生了镜像神经元活动特性,包括背侧运动前皮层、上顶叶、颞回和小脑。在另一项检查手部运动的Meta分析中,报告了背侧运动前皮质和顶叶在动作执行和动作观察中的参与。此外,观察行动的特定脑区的激活被证明也是不同的,取决于给参与者的指示(虽然这个无意义的结果是仅仅基于8项研究)。尽管缺乏从猴子到人类神经生理学的直接转化过程,但fMRI研究揭示了人类大脑区域(包括腹侧运动前皮质和额叶下回)表现出一致的镜像神经元活动特性,这表明人类有可能有镜像系统。

镜像神经系统的功能
越来越多的研究关注人类的镜像神经系统,主要原因是它对认知科学的重要意义。许多学者认为,这种感知产生神经机制的潜在影响超出了动作领域。例如,镜像系统被认为是理解他人行为的基石。这些功能包括支持社会感知的几个方面,例如预测他人运动的能力以及心理模拟他人行为的能力。最近,研究者认为,镜像系统可能在人类婴儿描述自我和他人相似之处的能力中发挥作用,因此可能参与为模仿和社会认知发展提供基础。研究人员还强调了镜像系统和移情之间的联系,以及镜像系统和语言。最近的研究表明,运动皮层的短暂中断(通过使用TMS)会导致识别和预测他人行为的能力受损。
最近对镜像系统功能的看法与经典理论有所不同。例如,Kilner等人批评经典的自下而上、前向连接模型,认为观察者将观察到的动作映射到自己的运动系统并将视觉信息转换成关于意图和目标的推论的过程是不清楚的。

镜像神经系统研究的争议焦点和未来方向
如前所述,研究者对人类和猴镜像系统的起源和功能存在许多争议焦点。一些研究者认为,虽然支持动作的神经系统已经有很多研究,但对这些系统复杂的社会认知功能的广泛推论超出了理论研究的发现,以及对“动作理解”的功能的强烈主张—这本身就是一个模棱两可的术语—是基于逻辑,而不是实验测试。事实上,对关于研究动作和更高的社会认知(如心智理论)fMRI研究的Meta分析结果显示几乎没有重叠的区域支持“镜像”。甚至想理解和认识他人的行为等更基本的功能也受到了挑战:研究人员认为,运动系统不太可能负责理解抽象方面,包括认识意图和目标。另外一些研究者认为,镜像系统的功能是计算(从而预测)实现意图的运动命令,而不是计算动作意图本身。然而,最近的发现挑战了这些观点,似乎支持运动前区在行动理解中的积极作用。
镜像系统的“直接匹配假设”也受到质疑。Hickok认为,虽然人类大脑中的确存在着动作观察和动作执行匹配的镜像神经系统,但这项工作并没有阐明这种相关性的功能意义。
但是,镜像神经元在一个指向特定目标动作的被动观察和积极执行时都被激活,这一发现对于动作知觉和动作理解的理论观点有着强烈的冲击。特别需要指出的是,这一发现被认为是一个决定性的证据,支持了动作和知觉的功能耦合(functional coupling)的理论观点,而动作和知觉的功能耦合是高级认知功能中的一个关键机制。
镜像系统在非典型的发展和认知中的作用也得到了考察。有观点认为,镜像系统可能是理解思维紊乱的关键,就像自闭症谱系障碍(ASDs)一样。有些研究者假设与ASD相关的运动、交流和社会认知缺陷至少部分是由于功能失调的镜像系统。然而,研究结论也并不一致。已经有几项使用TMS、神经成像和EEG的研究发现,ASD个体在动作加工任务中镜像神经元活动减少。然而,一些研究则有不一样的结果,表明用于动作执行和动作观察的神经系统不能区分ASD患者和对照组。
最后,镜像神经系统在整个发展过程中的作用和意义还不清楚。事实上,镜像神经系统可能构成在婴儿早期就出现的基本能力--部署行动以服务于目标的能力,以及理解社会伙伴目标以产生适应性社会反应的能力,并在生命的头几年经历基本发展。最近有几项关于婴儿期“神经镜像”的研究,而且数量还在不断增加。然而,很少有人直接研究镜像系统是如何发展而变化的,或者镜像系统对动作感知理解的产生有多大的支持作用。

评估的需要
为了解决关于人类镜像神经系统的存在和功能的争论,必须评估目前用于识别人类存在神经镜像的工具的有效性。功能磁共振成像(fMRI)研究为人类镜像系统的研究奠定了重要的基础,在功能磁共振成像(fMRI)部分对人类镜像系统的研究中进行的一些meta分析表明了它在识别人类神经镜像方面的实用性。但这种大脑成像方法也有局限性。具体来说,由于测试环境嘈杂,参与者需要长时间静止不动,以及主试和参与者之间的分离,对幼儿、婴儿和受损受试者的功能磁共振成像调查非常困难。从参与者那里收集数据是昂贵的,尤其在儿童中,运动伪影导致的数据丢失率很高。对这些早期、毕生发展和受损人群的镜像系统的研究是研究镜像系统可塑性及其在高级社会认知中作用的关键。因此,这些关键的发展方法需要替代方法。
近年来,研究脑电图(EEG)中mu节律作为人类神经镜像的潜在指标的研究越来越多。当人类同时执行和观察动作时,这种节律的振幅降低或去同步化,因此,有人认为mu节律的去同步化与镜像系统活动有关。婴儿期的mu节律检查现在很流行,研究人员正在研究镜像神经元的发展及其在社会和认知发展中的作用。有一种突出的观点认为,mu节律抑制反映了人类镜像系统的活动然而,到目前为止,这一观点还没有得到系统地验证。这种验证对心理学领域至关重要,因为它可以让来自多个领域的研究人员理解和评价研究行动知觉和行动执行环节的意义。目前的元分析提供了规模系统的评价取向:在动作执行和动作观察期间 mu节律持续地去同步,从而导致了镜像神经元活动的产生。

人类镜像神经系统的EEG研究
fMRI相比,脑电具有相对便宜、易适用于儿童或特殊群体、易检测动作观察或执行发生的时间等优点。然而,与非人灵长类动物的单细胞记录不同,与fMRI相似,EEG不能精确定位特定神经元的活动。
脑电图是通过将传感器放置在参与者的头上并测量大脑产生的电来获得的。这些传感器被放置在头皮上,大致对应于大脑皮层的不同区域(左、右额、中央、颞、顶和枕骨区域)。Berger1929年首次发现这种电活动有两个主要性质:频率(每秒振荡)和振幅(振荡高度)。 Mu节律反映了在标准“alpha”波段(即成人8~13Hz;儿童6~9Hz)内发生的脑电频率,其振幅随个体动作的变化而变化。例如(见图1),当受试者执行某一动作时(例如,手的自愿移动),mu波段的脑电振幅减小,通常是位于中心头皮位置受到最大抑制。研究人员发现在观察动作时镜像神经元活动的振幅下降。这种幅度的下降是参照基线期计算的,称为去同步在动作过程中,从覆盖感觉运动皮层的中心部位记录的mu去同步的突出程度表明它是感觉运动皮层激活的指标。虽然头皮上特定电极位置的脑电图活动不一定反映这些电极直接下方的皮层活动,但有强有力的证据表明,从中心部位记录的mu节律并不纯粹是枕骨区域向中心区域扩散的神经活动的结果。事实上,一些估计mu活动的溯源分析发现结果位于感觉运动区中央沟周围,在顶叶区也观察到一些源活动。其他研究表明,脑电图记录的mu节律也主要集中在中央和顶叶皮质区。关键的是,这些大脑区域与fMRI研究显示在观察和执行动作过程中激活的区域相似。这些发现导致研究人员认为mu去同步是人类神经镜像指标的候选。随着对人类镜像系统的探索,已有研究关注mu节律去同步与观察他人行为之间的联系。假设mu去同步和动作执行之间有关系,那么有可能在动作观察过程中也会发生类似的mu去同步模式,表现出镜像神经元的激活。

1  8~13 Hz 频段mu节律去同步的模拟。在动作观察或执行过程中,脑电图的振幅比基线有所下降(动作事件;以绿色突出显示)。

然而,mu去同步化在多大程度上可能是人类镜像活动的特征还不完全清楚。在目前大量的研究中,对动作执行和动作观察的mu活动进行了研究,激发和识别mu去同步的方法有很大的不同,特别是对于动作观察。在一些研究中,参与者观察到一系列不同的刺激; 在另一些研究中,mu去同步是如何计算的也有所不同,从基线的类型选择以及脑电图通道的位置和数量。这些不一致引起了一个问题,即动作观察过程中的mu去同步是否一致存在,并且类似于动作执行过程中的mu去同步,从而提出了mu去同步是否反映镜像神经元活动的问题。
在这里,我们对85项脑电研究进行了荟萃分析,这些研究都集中在脑电mu节律上。我们检查了使用脑电图评估动作观察和动作执行反应的研究结果的一致性。对这些研究结果模式的更清楚理解将有助于阐明mu去同步是否是神经镜像的有效指标。鉴于EEG的优点,元分析结果也将为未来的研究提供一个重要的基础,研究行动和镜像系统在模仿、移情和语言中的作用。此外,对整个发展中的行动系统的调查提供了一个平台,用于测试镜像系统起源的替代假设,例如那些通过增加经验来强调学习关联的作用的假设。因此,这一元分析将标志着评估mu节奏在作为动作生产和动作感知之间联系的指标迈出了关键一步。更广泛地说,它对研究人类镜像系统具有重要意义。
此外,除了基本的镜像特性外,这种元分析还可以评估mu去同步的程度,这种去同步还可以表明与镜像系统的假设功能相关的特性(即:对对象定向或目标定向动作和生物运动的特异性)(例如:意图(理解和更高的社会认知)和使用功能磁共振成像对人类镜像系统进行元分析。对这些调节因素的研究可以阐明神经镜像可能特别敏感的特定环境。
这项元分析还可以检验方法学上的差异对mu去同步的计算方式(基线类型)和观察过程中的诱发方式(观察到的刺激类型)的影响。同样,我们可以检查头皮中央(感觉运动)位置的地形特异性的程度。地形特异性表明,虽然不能确切证明,但mu去同步可能反映感觉运动皮层区域的激活,与运动和运动前皮层的fMRI研究发现的镜像有更紧密的联系。
我们的元分析方法如下,我们整理了目前大量的人类EEG mu节律研究:
amu去同步对动作执行和动作观察是否有显著的效应量;
b)这些影响是否由功能磁共振成像文献中的中度神经镜像活动的关键变量调节;
c)动作执行或动作观察的效应大小是否受到研究中方法学差异的调节;以及
d)是否有任何此类效应表现出拓扑特异性。特别的是,比较了动作执行和动作观察的同步化的效果和调节因子。
在本研究所考虑的额外变量中,有4个变量由于其理论重要性或对mu活动的潜在影响而值得简要介绍。它们是mu节律去同步是否特定于观察物体定向动作或生物运动,以及mu去同步是否受基线类型的影响,是否具有位置特异性。

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对目标导向动作的特异性
在猴研究中,一个经典的发现是,表现出镜像特性的神经元放电到目标导向的动作,而不是非目标导向的动作。猕猴中的镜像神经元最初被定义为当猴子执行目标定向动作(如抓取、持有和撕裂物体)时触发的神经元;关键的是,当猴子看到类似的目标定向动作时,这些神经元也会触发。一些研究人员试图探索猴子镜神经元系统中编码目标的特定功能。但现有的研究在多大程度上为镜像神经元对目标导向行动本身的选择性提供了证据仍有争议。
对生物运动和效应器的特异性
关于猴子镜像神经元研究中的一致发现是,当观察生物效应器(如手、嘴)执行的动作时,这些神经元会被激活。事实上,在猴子身上,镜像神经元并不支持一般运动的编码(例如,移动的汽车、挥舞的旗帜),而是专门支持生物运动尽管有一些证据表明,当猴子看到作用在物体上的工具(非生物效应器)时,镜像神经元也会激活,但这些实验由使用工具的生物效应器(手)组成,而不仅仅是非生物效应器自己起作用。此外,只有接受工具使用训练的猴子在观察实验者用工具操作物体时才会出现镜像神经元激活,没有接受过训练的猴子则不会出现镜像神经元激活因此,猴子镜像神经元系统的一个突出特点是它对生物运动和效应器的特异性。
目前还不清楚人类的镜像系统是否也与生物运动有关。fMRI研究的元分析结果不一。Van OverwalleBaetens在研究中指出,虽然经典镜像区(即运动前皮质)在观察身体运动部位(即手)的生物运动时激活,但在观察全身运动时它们并不活跃,尽管这种无效结果可能是因为在全身运动的情况下缺乏面向对象的动作MorinGrèzes还发现,当非目标定向的动作时,对生物运动缺乏特异性:在观察生物和非生物非目标定向行为时,背侧运动前皮质被激活,这表明该区域本身并不特定于生物运动,而是更一般地运动。他们还发现,与静态刺激相比,背侧和腹侧运动前皮质在观察生物学行为时激活,但这种激活并不存在一致。因此,目前尚不清楚功能磁共振成像测量的人体镜像系统是否对生物运动有特异性。在目前的元分析中,我们研究了这种特异性是否存在于使用mu节律去同步的研究中。
基线类型
Mu去同步计算为:实验事件或执行动作与基线期之间EEG振幅变化的百分比。用于计算mu去同步的基线类型将影响变化的幅度。如果在头皮中央位置记录的mu频带中的基线振幅高,则响应于运动动作或运动动作观察的振幅的去同步将不同于基线振幅低的情况。在mu去同步的情况下,某些基线刺激本身可能引起mu的去同步,并且会降低在执行或观察到mu时发现显著去同步的可能性。Tangwiriyasakul, Verhagen, van Putten, Rutten研究了使用不同类型的基线对mu去同步的影响,发现动态(如弹跳球)而不是静态(如图片)的基线刺激增加了一些参与者的去同步量。在另一项研究中,PuzzoCooperCantarellaRusso在观察动作时检查了mu的去同步,发现去同步的程度因所用基线类型(静息脑电图或非生物运动)而异。鉴于许多现有的mu节律研究中使用的基线类型的差异,当前的元分析调查了基线类型作为动作执行和动作观察的调节因素。
位置特异性
mu信号首先在头皮中央部位被发现。然而,很少有人尝试用脑电图来定位这个信号,报告来自其他头皮位置的muα频带振幅响应的人更少。研究表明,mu节律不同于枕叶α节律。因此,人们期望在动作执行和动作观察过程中发现中央或中央顶叶头皮导联的地形特异性证据。另一方面,缺乏位置特异性可能表明mu去同步可能是更一般的注意过程的结果,或者是行动和注意的密切协调。研究动作执行和动作观察的地形特异性是阐明这一重要问题和指导未来研究的第一步。

元分析目标的总结
目前的元分析检查了在执行和观察动作时mu去同步的效应大小,并对比了两者是否存在显著差异,以便识别神经镜像。在以往fMRI镜像研究的指导下,确定了两个理论上相关的调节因子:(a)执行和观察时的目标定向与非目标定向行为;(b)观察期间的生物运动和效应器与非生物运动和效应器。为了更好地描述和理解mu节律,当前的meta分析还检查了地形特异性以及mu去同步的效应大小是否受a)基线类型和(b)观察到的刺激类型的调节。元分析结果表明,在动作观察和动作执行期间发现mu去同步研究的一致性,并表明镜像的存在,在这两种情况下都发现了显著的去同步效应大小。对理论上相关的调节因子的积极发现将突出神经镜像可能发生的环境的特殊性。

方法
文献检索
主要通过PubMed, Academic Search Premier, and ProQuest Dissertations and These等电子数据库,用“rolandic alpha,” “rolandic mu,” “mu rhythm,” “mu suppression,” “sensorimotor alpha,” “action observation,” “action perception,” “action execution,” “action production,” “action understanding,” and “motor resonance”作为第一关键词,“electroencephalography” and “EEG.”作为第二关键词,确定相关研究的补充方法包括检索综述文章的参考文献、口头报告,以及要求研究人员提供任何未发表的数据。所有研究都是交叉引用的,以避免meta分析中的重复。
如果研究符合以下所有标准,则纳入荟萃分析:
a)检查非临床受试者的mu节律活动;
b)使用具有观察条件、执行条件或两者兼有的实验范式;
c)报告了足够的数据来估计效应大小。对于包括临床样本的研究,分别计算非临床或对照参与者的效应大小。荟萃分析包括1990年至20146月期间在期刊上发表和在线提供的研究以及未发表的数据。标准的文献筛选流程后(见图2),共85项研究被纳入元分析。

图2 用于确定meta分析的文章的流程图。++排除了两项ERP研究;†本步骤排除了未提供足够统计数据(如p值、t值、F值)以得出效应大小估计值的研究;††大多数论文与荟萃分析无关(例如,检查语音处理);*91项研究因不相关而被排除在外;**27项研究根据标准排除在外(6项BCI和BMI研究,5项仅图像研究,3项TMS和无对照组的研究,6项ERP研究,3项涉及无对照组的临床组的研究,4项研究没有观察和/或执行条件)。

PQTD = ProQuest学位论文;BCI=脑机接口;BMI=脑-心接口;TMS=经颅磁刺激。

如果研究涉及BCIMMIBMI则不包括在内。如果研究符合下列任何一项标准,则进一步排除研究:
(A)使用只包括图像作为刺激的实验范式,
(B)涉及没有对照组的诱导状态(例如TMS、催产素),或
(C)仅测量事件相关电位(ERPs)。书中的评论文章和章节被排除在外,只考虑了实证研究。最后,虽然mu去同步已经使用其他脑成像方法研究过,如脑磁图,我们没有包括这些研究,排除非EEG研究的目的是提高这组研究的同质性,避免元分析中的“apples and oranges” 问题。

编码系统
编码系统如表1所示。研究编码如下:条件类型(观察,执行,或两者),是否存在基线(否,是),基线类型(静态,动态;生物,非生物)和观察到的刺激类型。观察到的刺激类型分为三类(分别用作单独的调节因素):(a)生物性或非生物性,(b)动态或静态,(c)现场或视频。如果刺激包括人或动物的身体(或身体的一部分),则被认为是生物的。编码为使用生物刺激的研究进一步细分,以表明他们是否使用社会或非社会的生物刺激。对于被编码为具有社会生物刺激的研究,它需要满足以下标准之一:(a)有两个或多个交互,或一个通过实时或视频反馈与参与者交互;(b)表现出交流姿态(例如,挥手打招呼);或(c)表现出情感。类型可能不明确的刺激被编码为非生物性的。
1 用于元分析研究的编码系统

样本特征编码为(a)分析中报告的最终受试者人数;(b)受试者的平均年龄,随后分为04岁、518岁和18岁以上三类;以及(c)男性和女性的百分比,随后分为3类,男性70%以上,女性70%以上和混合类。
根据报告的统计数据(包括Fpt值)确定效应大小。在缺乏统计信息的情况下,我们根据叙述性报告估计了效应大小。在这种情况下,如果效应不显著但大于零,估计的效应量可能会低估实际效应量。
60%的研究是由两个人编码,以确定编码间的可靠性。所有调节变量的kappa值在0.811.00之间(平均kappa值为0.92)。
元分析方法
用于所有结果测量的效应大小指数是Cohen's d两种情况(执行和基线,或观察和基线)的平均值之差除以它们的合并标准差,假设受试者内的相关性为0.80。当效应被报道为显著而无进一步统计时,我们假设p=0.05;当效应被报道为不显著而无进一步统计时,我们假设p=.50(单侧)。CMA3.0版;BorensteinRothstein&Cohen2005)用于将个体研究的结果转化为这一共同指标,并结合效应大小。使用Q同质性方法评估结果集的异质性统计。因为一些数据集的效应大小是异质的,由于随机效应模型在这种情况下比固定效应参数更为保守,因此提出了随机效应模型的组合效应大小和置信区间。
我们使用trim and fill” 方法来计算潜在的数据删失或发表偏倚对元分析结果的影响。使用这种方法,将每个研究的效应大小与样本大小或标准误差(1/SE或精确度)进行漏斗图绘制。预计该图具有漏斗形状,因为样本尺寸较小和标准误差较大的研究随着随机变化的影响越来越大,其影响大小估计的变化越来越大,而样本尺寸越大的研究,其影响大小的变化越小。
如果不存在数据偏差,则绘图应呈漏斗状。然而,考虑到较小的非显著性研究不太可能被发表,图左下角的研究通常被省略。使用“trim and fill”方法,对被认为对称不匹配的k个最右边的研究进行修剪,并将其缺失的对应项作为修剪后的镜像进行插补或填充结果。然后允许计算调整后的总体效应量和CI。图3和图4分别提供了在执行和观察期间mu去同步的漏斗图。最后,我们用随机效应模型中的Q-contrast统计检验调节变量对组合效应量的影响。一个显著的Q-contrast表明研究子集之间的效应大小差异是显著的。使用点估计值中的85% CI来比较(部分)重叠样本的研究集的效应量。重叠的85%CI表明效应大小之间没有显著差异。由于一些调节变量的效应量不是独立的(即不同类别可能包含相同的受试者),85%CI是围绕计算的平均效应大小计算的。将这些85% CI进行比较,作为一项探索性试验,以确定效应量是否存在显著差异。在随机效应下,85%CI之间没有重叠被认为是统计上的显著差异。型号注释我们在表2和表3中报告了传统的95%CI,以测试域内的效应大小是否显著不同于零,而在文本和图5中,我们还提出了85%的置信区间,以便比较(重叠)研究组的综合效应大小。请注意,我们在表2和表3中报告了传统的95%CI,以测试域内的效应大小是否显著不同于零,而在文本和图5中,我们还列出了85%CI,以便比较(重叠)研究集的综合效应大小。

3。漏斗图,带有修剪和填充效应大小,用于在执行期间mu节律的变化。k=39k=11项研究被修剪和填充(红点),导致调整后的综合效应大小为d=0.38(红色菱形;95%CI[0.290.46])。蓝点是元分析中包含的研究的效应大小,蓝菱形是meta分析中包含的研究的总体效应大小。红菱形是基于这些研究的估计总体效果大小,加上由于处理出版物偏差的修剪和填充技术而增加的效果:它是较小的总体效果大小。

CI=置信区间;Std diff = 标准差。

4 观察期间mu节律变化的修剪和填充效应大小漏斗图。总K=80K=27研究被修剪和填充(红点),导致调整后的综合效应大小为d=0.21(红色菱形;95%CI[0.160.26])。蓝点是meta分析中包含的研究的效应大小,蓝菱形是meta分析中包含的研究的总体效应大小。红菱形是基于这些研究的估计总体效果大小,加上由于处理出版物偏差的修剪和填充技术而增加的效果:它是较小的总体效果大小。
CI=置信区间;Std diff = 标准差。

结果
执行期间的Mu节律去同步
整体效应:元分析结果表明,在动作执行期间,mu去同步的总体效应量是显著的。
理论相关的调节变量:动作的执行是否是面向对象的并不影响效应量。请注意,生物运动的调节变量仅在观察条件下进行检查。
分析方法和样本特征。基线类型和任何样本特征(年龄、性别)都不影响效应量。在执行过程中,mu去同步综合效应量的唯一显著调节因素是研究中是否报告了效应量,或根据其显著性或不显著性保守估计了效应量(报告 vs. 估计)。研究中完整的报告效应量比只报告mu去同步显著或不显著(d=0.21),Q1=15.85p=0.001的研究相比,具有更强的效应(d=0.52)。
位置特异性:非中心头皮位置(额叶、顶叶、颞叶和枕叶)显示重叠85%CI(85%CI为额叶[0.70.31];顶叶[0.130.41];颞[0.90.51];枕[0.50.23],表明这四个非中心头皮位置之间的效应大小没有差异(见表2)。然而,额部和枕部头皮位置效应大小的85%CI与中心头皮位置效应大小的85%CI没有重叠(85%CI[0.410.52]),表明这两个非中心头皮位置的效应明显小于中心头皮位置的影响(见图5a)。因此,有证据表明,在动作执行过程中,mu去同步具有地形特异性具体而言,与额部和枕部头皮位置相比,中心头皮位置最强
2 执行期间mu节律去同步的组合效应量

观察期间的mu节律去同步
整体效应:元分析结果表明,在动作观察期间与执行期间一样,mu去同步的总体效应量是显著的。
理论相关的调节变量:两个理论上相关的调节变量(即物体定向动作或生物运动)都不显著。如果有的话,与观察非生物刺激(d=0.51)相比,观察生物刺激往往产生较小的效应量d=0.30)。
分析方法和样本特征。基线类型不影响效应大小。性别对效应大小有显著的调节作用。尽管三组(70%男性,70%女性,混合)之间的总体Q统计差异不显著(见表3),以女性为主的样本与以男性为主的样本之间的对比表明,与以女性为主的样本(d=0.27)的研究相比,以男性为主的样本(d=0.38)的研究显示对动作观察的mu去同步性显著更高,Q14.24p=0.04。年龄不是一个重要的调节因素。与动作执行一样,研究中是否规定了效应大小,或根据效应大小显著或不显著进行了估计(报告与估计),这是一个重要的调节因素。报告确切效应大小的研究显示,mu去同步显著或不显著(d=0.20),Q1=17.645p=0.001的研究比报告mu去同步显著或不显著的研究显示出更强的效应(d=0.36)。
位置特异性:非中心头皮位置(额叶、顶叶、颞叶和枕叶)的效应大小没有差异;所有四个非中心头皮位置的85% CI(额叶的85% CI[0.13,0.29];顶叶的85% CI[0.27,0.50];颞叶的85% CI[0.01,0.44];枕叶的85% CI[0.22,0.35])重叠,并且每一个都与基于头皮中央位置的综合效应大小的85%置信区间重叠(85%置信区间[0.27,0.34];见图5b)。注意,对于这些分析,对不同头皮位置,特别是颞部头皮位置(k=3)进行评估的研究子集很小(见表2)。然而,动作观察期间,mu去同步似乎并未显示头皮中央部位的位置特异性。
3 观察期间的Mu节律去同步的组合效应量

5 在执行(A)和观察(B)期间,头皮位置对去同步效应大小的置信区间(85%)。

动作执行期间与动作观察期间的mu去同步的比较
最后分析比较了两种条件的效应量。执行期间mu去同步的综合效应大小的85%CI85%CI[0.410.52])与观察期间mu去同步的综合效应大小的85%CI85%CI[0.270.34])没有重叠,表明与动作观察相比,动作执行与更多的mu去同步相关

功效分析和发表偏向
使用EEG进行的mu去同步研究通常涉及小样本量,并且该领域的研究可能功效不足,这可能会增加发表偏倚的风险,对较小的研究与非显著的效应量。我们使用G*power 3.1程序进行功效分析以计算单个研究所需的最小样本量,以达到我们在当前元分析中发现的综合效应量(即假设的总体效应量),功效为0.80,单侧显著性水平为0.05。在被试内或配对样本t检验中,功效分析表明,在执行期间,需要N=31的样本量,以达到d=0.46的综合效应量;在观察期间,需要N=66的样本量,以达到d=0.31的综合效应量。我们还计算了一组研究中最小和最大研究的实际功效值,以估计组合效应量的功效范围。纳入的研究用于评估的综合效应量的功效值范围为0.14(最小样本量的研究,N=3)到0.88(最大样本量的研究,N=39)。动作观察期间,最小样本量(N=6)研究的功效值为0.16,最大样本量(N=40)的功效值为0.61显然,对于观察的脑电图研究,需要更大的样本量来检测预期的中等效应量。最后,在这一领域发现无效应的风险是相当高的,因为使用脑电图的研究数量很小,而且群体效应的规模也相当小,因此发表偏倚的机会增加了。事实上,高度显著的BeggMazumdar等级相关,以及Egger’s回归截距,支持了在动作执行和动作观察期间存在相当大的发表偏差的假设。
 
方法问题和前进方法
       此元分析的结果提供了一个机会,以确定镜像神经元研究的方法学问题和EEGmu去同步的使用,这可以提高数据的质量,并可能澄清有关人类镜像系统评估提出的一些问题。
实验设计
在未来的研究中有几个实验设计问题需要解决。首先,正如当前元分析所揭示的,大多数脑电图研究不包括动作观察和动作执行期间的mu去同步测量。这样的被试内设计将允许在执行和观察期间识别与相同刺激的mu去同步。通过这种设计,人们可以识别同一组参与者的执行和观察条件之间的重叠和相似性(即调节变量、位置的影响),从而对脑电图中的镜像提供更精确的评估。
控制条件和注意力的混淆。
除了有执行动作和观察动作的条件外,研究还应该有第三种条件,即不执行或观察动作,但要求参与者在整个场景中进行相同的注意力转移,或观看在动作条件下作用的相同刺激。这些控制条件下的脑电图可以从两种动作条件下的脑电图中减去,以更精确地检查动作期间的振幅大小鉴于头皮上记录的脑电图是来自大脑皮层多个区域的信号之和,这种控制是至关重要的。此外,从感觉运动区的电极上记录到的mu信号与alpha信号的频率相同(成人为8–13 Hz),alpha信号对注意力的变化非常敏感,状态控制条件将有助于解释对所观察到的刺激类型的注意的效果和差异。
Mu去同步的时程。
很少有研究利用脑电图的能力来评估mu去同步的时程。在目前的元分析中,很少有研究系统地研究时间对mu去同步的影响。mu去同步的变化可能发生在动作观察之前、期间或之后在动作观察和动作执行过程中确定mu的时间进程将为大脑中的镜像效应提供进一步的证据。
位置特异性和源定位
尽管EEG传统上不被视为一种能够提供信号源信息的指标,但是最近在源定位方法方面有了一些改进,这将有助于识别在执行或观察动作时被激活的大脑区域。Thorpe和同事在动作执行过程中使用EEGmu进行了源定位,并确定了与使用功能磁共振成像方法确定的区域非常相似的大脑区域。其他具有良好空间分辨率的神经成像技术(如fMRI)也可能有助于了解mu节律的皮质特异性及其与人类镜像活动的关系。研究mu去同步和功能磁共振血氧水平依赖(BOLD)信号之间的联系,有助于进一步评估mu作为推断镜像系统活动的工具。
额外调节变量
另外两个调节变量在未来研究中值得关注。首先,元分析结果表明,与女性参与者为主的研究相比,男性参与者为主的研究中,mu去同步的效应量显著更大,尤其是在观察行为方面。这一结果出乎意料,值得进一步调查。其次,元分析发现,在观察和执行期间,mu去同步效应的大小没有显著的年龄差异。在检查mu节律失同步时,与成人研究相比,婴幼儿研究使用不同的mu频段。未来的研究将调查在执行和观察动作过程中mu去同步的发展,可能会发现镜像神经元系统会随经验或年龄的变化而变化。
 
总结
在心理学的多个领域,人们对人脑中可能存在的镜像神经系统产生了极大的研究兴趣。镜像神经系统的核心特征是通过相应脑区的激活建立内部的行为表征从而“亲身经历”其观察到的他人行为来实现理解他人行为、意图、情绪等功能,而且在模仿、语言理解、社会交往等方面起着重要作用。
目前的元分析揭示了动作执行和动作观察中mu去同步的显著效应量,因此,测量动作执行和动作观察中的mu节律是一种有效的镜像神经元活动的观测指标。虽然元分析为使用EEG进行镜像神经活动测量提供了明确的证据,但其他的发现需要注意阐明EEG mu节律作为镜像神经系统指标的特异性。研究者没有发现mu去同步是特定于物体定向动作或生物运动的证据,也没有证据表明mu去同步对动作观察有位置特异性。在未来的研究工作中研究者必须关注实验细节,包括设计、使用适当的方式进行额外无关变量的控制、监测多个头皮位置和更宽的神经振荡频带。目前的研究结果应该与多个脑成像方法或更大范围内得到的结果去进一步对比检验。值得肯定的是,当前元分析的结果与其他脑成像方式的结果基本一致,并在一定程度上支持了mu节律去同步可以用于镜像神经元活动的测量指标
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