（西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637002）
硒是动物必需微量元素之一，在畜禽日粮补硒已是所采取的常规措施，补硒方法之一是添加亚硒酸钠，但由于亚硒酸钠利用率低，
毒性大，对环境会造成潜在的污染，因此欧盟等一些国家和地区已经限制或禁止使用亚硒酸钠作为硒的营养补充剂。近年来，营养研究表明
有机硒的生物利用率远高于无机硒，且具有
毒性小、适口性好等优点，本文就
有机硒在畜禽上的营养生理作用与机制作一综述。
一 有机硒的来源
（一） 植物来源 小麦中的硒主要以硒代蛋氨酸形式存在，玉米、小麦和大豆中有 81% - 82%的硒以 L- 硒代蛋氨酸形式存在，其它富硒植物中的硒主要以硒半胱氨酸和甲基 - 硒半胱氨酸存在。天然谷物中的硒代蛋氨酸都是以 L 型存在，是最适合人类利用的类型（Schrauzer，2000）。植物有机硒含量依赖于土壤硒含量(Yang 等，1997)。
（二） 动物来源 自1973年Rotruck发现硒是谷胱甘肽过氧化物酶的活性中心以后，又相继在哺乳动物中发现多种含硒酶，如硫氧还蛋白还原酶系、碘化甲腺氨酸脱碘酶系、硒蛋白P、硒蛋白W、磷酸硒合成酶等。Burk和Hill (1995) 预言哺乳动物体内有超过100种的硒蛋白。
（三） 微生物来源 早期研究发现在含硒的培养基中，酵母、埃希氏菌、瘤胃微生物以及海藻都可以产生有机硒。在酵母硒的富集过程中，常用的酵母主要有酿酒酵母、葡萄汁酵母、鲁氏酵母、阿苏结合酵母、汉逊酵母属、球拟酵母属、有孢圆酵母属、假丝酵母属等（郝素娥等，1999)。富硒酵母一般含硒500 mg/kg - 1500 mg/kg，酵母对硒的富集过程中，其中51%与酵母细胞壁的大分子组分紧密结合，45%左右与细胞液中的肽、氨基酸结合，少部分则与可溶性蛋白质结合，使微量元素由无机态转为有机态，生物学效价大大提高（李爱芬，2004）。
二 有机硒的营养生理作用
（一） 提高动物生产性能
陈忠法等(2003)研究在肉仔鸡日粮中添加有机硒的研究发现，0.2 mg/kg 硒对其增重、饲料转化率、死亡、淘汰数的效果要优于0.3mg/kg添加量。郭峰等(2004) 研究表明，在饲粮中添加酵母硒可提高生长前期肉鸡的日增重，降低料重比。Oishi(1987)报道，蛋鸡日粮硒浓度由 0.06 mg/kg增加至 0.24mg/kg时，产蛋率上升、采食量增加、蛋重及蛋壳厚度增加。魏文志等（2001）在异育银鲫基础饲料中添加 0.2 mg/kg 的亚硒酸钠和 0.2 mg/kg 的有机硒，试验结果显示，投喂有机硒饲料组鱼体增重率提高了14.59%，饵料系数降低了 12.35%。Wang 等（1997） 通过回归分析鲶鱼生长所需硒的最低浓度，亚硒酸钠、蛋氨酸硒和酵母硒分别为 0.28、0.09 和 0.11 mg/kg ，相对于亚硒酸钠来说，蛋氨酸硒、酵母硒对于鲶鱼增重的生物学效价分别为 336% 和 269% 。袁施彬（2007）研究发现，在非应激仔猪日粮中添加酵母硒，随着硒添加水平的增加，试猪粗蛋白、能量和干物质表观消化率都呈现上升的趋势，对应激组仔猪，随着酵母硒添加水平的上升，其生产性能提高。
（二） 改善动物繁殖性能
研究发现，在种猪（公猪、后备母猪和怀孕母猪）日粮中添加酵母硒，可使仔猪断乳前死亡率显著降低 2.2%，并明显提高活产仔数、初生重（Yoon 等，2006）。Valentic 等( 2003)研究了酵母硒对肉用种鸡和产蛋鸡的影响，发现把有机 硒 和 无 机 硒 的 饲 喂 量 从 0.3mg/kg 提 高 到0.5mg/kg，有机硒组所产鸡蛋的硒沉积量比无机硒组高 30%，并能促进胚胎发育和雏鸡出壳。杭红仙等（2001）报道，有机硒能有效提高种公猪精液质量，降低精子畸形率。危克周等（2004）研究发现，有机硒能提高公牛精子活力。
近年的研究表明，硒对于精子的形成和发育具有特异的作用。硒是精子线粒体外膜硒蛋白的成分之一。Arthur等（1997）和庄惠君等（2004）研究认为，有机硒能有效提高精子活动力，效果优于无机硒，其机制与 GSH-Px 活性增强，一氧化氮合酶（NOS）活性降低，自由基生成减少，膜脂质过氧化等细胞损害受到遏制以及精子尾部结构完整性有关。
（三） 增强动物免疫机能
研究发现，硒缺乏会导致人和动物机体的免疫抑制，不仅影响淋巴细胞的增值、分化与成熟，还影响免疫球蛋白水平和抗体效价，使机体抗感染能力下降。补硒能增强机体免疫功能，加强淋巴细胞转化能力和刺激免疫球蛋白的形成，提高机体合成IgG、IgM等抗体的能力。黄志坚等（2004）在研究富硒酵母对奶牛免疫功能影响时发现，随着补硒天数的增加，乳牛血清中淋巴细胞的转化能力增强，T淋巴细胞百分率增多。黄克和等（1998）研究证明，日粮中添加适量的硒能持续显著地增强雏鸡T淋巴细胞对植物血凝素(PHA)的吞噬能力和NK细胞活力。李光辉等（1999）在断奶仔猪日粮中分别添加0.1mg/kg和0.3mg/kg有机硒的研究发现，B淋巴细胞及其机能活性增加。高元等（2001）报道，硒可明显提高淋巴细胞分泌白细胞介素-6(IL-6)水平，同时提高了IL-6的活性。唐玫（2001）研究发现，富硒藻蓝蛋白对小鼠空斑形成细胞产生抗体能力有促进，且随剂量增加，富硒藻蓝蛋白对抗体产生的促进作用逐渐加强。胡秋辉等（2004）报道，富硒茶可提高大鼠吞噬细胞的数量，增强吞噬细胞的吞噬能力，具有促进机体免疫，加强大鼠的非持异性免疫功能的作用。
（四） 有机硒对畜禽肉品质的影响
肉品品质指的是与鲜肉或加工肉的外观、 适口性和营养性等有关的一些理化特性的集合，如肉的适口性、系水力、嫩度、风味及多汁性等。
Edens 等(1996)
比较了不同硒源、不同硒水平对鸡肉滴水损失的影响。结果发现，无机组滴水损失显著高于
有机硒组。郭峰等(2004)报道，与同水平无机硒相比，酵母硒可改善肉鸡腿肌的肉色。陈忠法等( 2003)研究表明，
有机硒在降低脂质与肌红蛋白的氧化、稳定肉色、提高肉色评分方面的作用要优于无机硒。邹晓庭等( 2005)研究表明日粮添加蛋氨酸硒、酵母硒均可显著改善肉鸡肉色和降低滴水损失，与对照组相比，其红色色度分别提高 20.84%和 10.76%，滴水损失分别降低21.32%和 14.23%。Torrent 等（1996）报道，给生长猪饲喂酵母硒能减少PSE猪肉的发生。Clyburn（2002）研究发现，
有机硒饲喂肉牛可使牛肉有较高的红度、黄度和光亮度。
硒作为动物体内重要的抗氧化剂，可阻止多不饱和脂肪酸的氧化，改善肉的品质，且
有机硒的效果要优于无机硒。Mateo 等（2007 ）认为
有机硒在减少滴水损失方面的生物有效性是
无机硒的306%。王惠康等（2006）研究表明蛋氨酸硒显著提高肥育猪血清 GSH-Px 和 SOD 活性显著改善猪肉色泽，降低滴水损失，显著提高肌肉中肌红蛋白，肌酸含量，提高肌肉的抗氧化能力。
（五） 有机硒对畜禽应激的影响
随着我国畜牧业特别是现代养殖业的集约化程度的提高及人们对动物保健意识的增强，动物应激医学已成为动物医学的重要组成部分（吴永魁，2005）。诱导畜禽产生应激的因素很多，在畜禽应激状态下，细胞内产生大量的应激因子，破坏生物膜，影响细胞正常功能，影响酶的活性，加速蛋白质分解。动物表现为生产性能下降，或发生应激性综合症。长期应激会导致机体内具有抗氧化能力的维生素和微量元素等的消耗，抵抗疾病的能力下降，加速生物体衰老或死亡等。硒是动物必需微量元素之一（ Schwarz和Foltz，1957）。许多研究都证实硒抗应激效应。
刘风民( 2004)研究表明，日粮中添加有机硒和维生素E可明显增加体内 α - 生育酚含量和 GSH- Px 活性，提高机体的抗氧化性能，提高热应激状态下机体抗氧化系统的调节适应能力，减少热应激造成的自由基损伤，有机硒和维生素 E 协同作用明显。袁施彬等（2008）研究发现，在氧化应激仔猪日粮中以酵母硒的形式添加0.2-0.6mg/kg硒，随着硒添加水平的升高，GSH、GPx、SOD和CAT提高，MDA降低，T淋巴细胞转化率、E玫瑰花环率提高，猪瘟抗体阳性保护率上升，细胞结构损伤减弱。当硒添加量上升到0.4 mg/kg 或0.6mg/kg时，应激试猪大多数生理机能指标可达到与非应激组差异不显著的水平。
三 有机硒营养作用机制
关于硒营养作用的机制，主要有以下几个方面：
（一） 硒的抗氧化作用与机制
在硒的生物学功能里面，抗氧化功能是其它生化作用的基础。硒的氧化性主要针对ROS及其衍生物。机体硒水平的高低，直接影响机体的抗氧化性以及对疾病的抵抗力。研究发现，硒在机体内可单独发挥抗氧化作用。韩博等人(1999)对黄牛的研究表明，硒在自由基代谢紊乱致机体损伤的发病过程中具有重要的双重作用：硒不仅作为抗氧化酶系的组分，影响GSH-Px和CAT的活性而发挥抗氧化作用，而且可以通过直接清除(血液自由基)FR而发挥抗自由基的损伤作用。另外，硒还以某种形式与细胞膜结合构成膜结合硒而保护细胞膜，发挥抗氧化作用。此外，硒还通过影响非酶类抗氧化剂的代谢影响自由基的代谢。
（二） 硒蛋白——主要的抗氧化物质
研究发现，硒是谷胱苷肽过氧化物酶系、硫氧还蛋白还原酶系、碘化甲腺氨酸脱碘酶系、硒蛋白P、硒蛋白W和其它硒蛋白的重要组成部分。
谷胱甘肽过氧化物酶在细胞的不同部分参与代谢氢过氧化物和LOOH，因而可以解释硒在抗氧化系统中的必要地位。硫氧还蛋白还原酶中的硒以硒半胱氨酸形式掺入蛋白质中发挥其抗氧化功能。碘化甲腺氨酸脱碘酶系分别催化甲状腺素的不同降解反应，共同协调甲状腺素的生理功能。硒蛋白P已被提议作为细胞外的氧化剂防御物，主要参与细胞外抗氧化系统。硒蛋白W可结合GSH，具有氧化还原功能。
硒蛋白的不断发现，强调了硒营养状态的改变可以通过广泛的生化途径来调节生理功能。在日粮硒正常摄入范围内硒蛋白表达的变动可能是构成硒缺乏损伤的基础。
1、 硒与VE的“相互节省效应”
研究发现，VE缺乏所致小鸡肌营养不良的发病率可通过补硒而降低。VE缺乏所致的家禽渗出性素质也可通过补硒来预防或阻止病情发展。Combs和Scot(1974)观察到硒与VE在防止亚细胞器膜脂质过氧化方面的协同作用。王福娣(1997)在这方面也进行了一系列的实验研究，认为补硒和VE能调节血脂代谢，阻止脂肪肝形成，提高机体抗氧化能力，预防高血脂，且VE与硒联合作用效果最佳。体外细胞培养法研究硒和VE对人髓系白细胞细胞株HL-60和非髓系细胞株K562细胞增殖和细胞周期分布的影响的结果表面，硒的抗癌作用和VE的抗癌作用是互补的，不能互相替代。现已明确，硒与VE在生物抗氧化方面的关联是二者营养学上关系的基础。有关机理，目前较统一的看法是VE与GSH-Px的协同作用上。
2、 硒与其它元素的相互作用
包括硒与一些非金属元素、金属元素在效应上的拮抗、协同或其它。这些相互作用对它们的生物效应有重要影响。近年来，许多学者在这方面做了大量实验研究。例如，硒能有效缓解镉中毒，并对其诱导的过氧化损伤有一定的防护作用；铬对低硒所致心肌损伤有保护作用；锗与硒具有协同抗氧化作用；硒与锌在保护胰腺的过氧化损伤中互相协调；硒碘营养状态可以影响甲状腺和大脑GSH-Px活力，低硒或低碘都可能降低大脑的抗氧化状态。
四 结语
畜禽饲料缺硒需要补充，到底需要添加多少仍存争议，全面了解硒的营养作用及其机制可促进硒的合理添加。采用酵母硒等有机硒源代替无机硒，具有较高的商用和实用价值。
参考文献（略）
广州市博善生物饲料有限公司特约稿
