硼的元素符号是B。早在1923年发现它是作物的必需元素。硼尽管不是作物组成元素,但她是作物必需的生育元素。
一、植物对硼的吸收和转运
植物以硼酸分子被动吸收硼。硼的吸收与植物的蒸腾速率成正比,随质流进入根部,在根表自由空间与糖络合,吸收作用很快。硼的吸收是一个扩散过程。
硼的运输主要受蒸腾作用的控制,因此很容易在叶尖和叶缘处积累,导致植物毒害。实际上韧皮部汁液中不存在硼。硼在植物体内相对不易移动,再利用率很低。
二、硼的重要生理功能
1)硼的一切生理功能与其能和富含羟基的糖和糖醇络合形成硼酯化合物有关。这些化合物作为酶反应的作用物或生成物参与各种代谢活动。形成硼酯复合体需要具有相邻顺式二元醇构型的多羟基化合物,如糖醇和糖醛酸等。
2)硼与细胞壁组分间发生反应生成多羟基化合物增强细胞壁的稳定性和良好的结构。通过这种作用,硼影响生长迅速的分生组织、花粉管的稳定性、花粉的萌动及生长。硼的直接作用与花药的花粉产生能力以及花粉粒生活力有密切关系。硼能刺激花粉萌发,特别是花粉管伸长。花是植物体含硼量最高的部位,尤其是柱头和子房。硼的间接作用可能与花蜜中糖量增高及其组成的变化有关,使虫媒植物的花对昆虫更有吸引力。硼促进生殖器官的发育。
3)硼在原生质膜上创造出稳定正电荷或叫“空穴”,加速了带负电荷的生长物质和代谢物向受体细胞运动。硼能改变植物激素活性,参与保护吲哚乙酸氧化酶系统,促进生长素运转。缺硼植株中积累生长素(吲哚乙酸)。生长素和硼之间有明显的相互作用。在根系中硼抑制吲哚乙酸氧化酶活性。在吲哚乙酸的刺激作用下,根伸长正常。吲哚乙酸只在维管植物中形成,它参与木质部导管的分化。因此一般对硼的需求也仅限于维管植物。缺硼植物木质化部分消弱。茎形成层组织细胞分裂加强,形成层细胞增生。酚类化合物积累抑制吲哚乙酸氧化酶的活性。硼能与酚类化合物络合,克服酚类化合物对吲哚乙酸氧化酶的抑制作用。在木质素形成和木质部导管分化过程中,硼对羟基化酶和酚类化合物酶的活性起控制作用。
4)硼在碳水化合物代谢中有两方面的功能:细胞壁物质的合成和糖运输。硼能促进葡萄糖-1-磷酸的循环和糖的转化。硼不仅和细胞壁成分紧密结合,而且是细胞壁结构完整性所必需。硼和钙共同起“细胞间胶结物”的作用。硼影响RNA,尤其是尿嘧啶的合成。缺硼植株新叶蛋白质含量降低,这仅限于细胞质,而叶绿体蛋白质含量不受影响,因此缺硼植株失绿并不普遍。
5)硼能增强细胞壁对水分的控制,从而增强植物的抗寒和抗病能力。硼有利于豆科作物固氮。就需硼来说,豆科多于禾本科作物,多年生多于一年生作物。
三、植物缺硼症状和硼中毒症状
硼不易从衰老组织向活跃生长组织移动,最先出现缺硼的是顶芽停止生长。缺硼植物受影响最大的是代谢旺盛的细胞和组织。硼不足时根端、茎端生长停止,严重时生长点坏死,侧芽、侧根萌发生长,枝叶丛生。叶片粗糙、皱缩、卷曲、增厚变脆、皱缩歪扭、褪绿萎蔫,叶柄及枝条增粗变短、开裂、木栓化,或出现水渍状斑点或环节状突起。茎基膨大。肉质根内部出现褐色坏死、开裂。繁殖器官分化发育受阻,花粉畸形,花、蕾易脱落,受精不正常,果实种子不充实。不同作物的症状有差异。
1) 番茄严重缺硼生长点坏死。
2) 向日葵缺硼花冠形成受阻籽粒发育不良。
3) 甘蓝型油菜缺硼时花而不实。植株颜色淡绿,叶柄下垂不挺,下部叶片边缘首先出现紫红色斑块,叶面粗糙、皱缩、倒卷、枝条生长缓慢,节间缩短,甚至主茎萎缩。茎、根肿大,纵裂,褐色。花簇生,花柄下垂不挺,大多数因不能授粉而脱落,花期延长。已授粉的荚果短小,果皮厚,种子小。
4)棉花缺硼蕾而不花。叶柄呈浸润状暗绿色环状或带状条纹、顶芽生长缓慢或枯死、腋芽大量发生,在棉株顶端形成莲座效应(大田少见)。植株矮化。蕾而不花,蕾铃裂碎,花蕾易脱落。老叶叶片厚,叶脉突起,新叶小,叶色淡绿,皱缩,向小卷曲、直至霜冻都呈绿色、难落叶。
5)大豆幼苗期症状表现为顶芽下卷,甚至枯萎死亡,腋芽抽发。成株矮缩,叶片脉间失绿,叶尖下弯,老叶粗糙增厚,主根尖端死亡,侧根多而短、僵直,根瘤发育不良。开花不正常,脱落多,荚少,多畸形。
6)花生缺硼症状基本与大豆类似。花药、果针萎缩,少数入土的荚果多为秕果,称“果而不仁”,严重时茎基部开裂,根尖出现黄白色不规则肿瘤,甚至坏死。
7)块根作物与块茎作物中,甜菜幼叶叶柄短粗弯曲,内部暗黑色,中下部叶出现白色网状皱纹,褶皱逐渐加深而破裂,老叶叶脉变黄、变脆,最后全叶黄化死亡,有时叶柄上出现横向裂纹,叶片上出现粘状物,根颈部干燥萎蔫,继而变褐腐烂,向内扩展成中空,称“腐心病”。甘薯藤蔓顶端生长受阻,节间短,常扭曲,幼叶中脉两侧不对称,叶柄短粗扭曲,老叶黄化,提早脱落,薯块畸形不整齐,表面粗糙,质地坚硬,严重时表面出现瘤状物及黑色凝固的渗出液,薯块内部形成层坏死。马铃薯生长点及分枝简短死亡,节间短,侧芽丛生,老叶粗糙增厚,叶缘卷曲,叶片提早脱落,块茎小而畸形,有的表皮溃烂,内部出现褐色或总是组织,困难坏死。
8)果树中多数对缺硼敏感。柑橘表现叶片黄化、枯梢,称“黄叶枯梢病”,开始时顶端叶片黄化,从叶尖向叶基延展以后变褐枯萎,逐渐脱落,形成秃枝并枯梢,老叶变厚、变脆,叶脉变粗,木栓化,表皮爆裂,树势衰弱,坐果稀少,果实内汁囊萎缩发育不良,渣多汁少,果实中心常出现棕褐色胶斑,严重的果肉几乎消失,果皮增厚、显著皱缩,形小坚硬如石,称“石果病”。苹果表现为新梢顶端受损,甚至枯死,导致细弱侧枝多量发生,叶变厚,叶柄短粗变脆,叶脉扭曲,类似“小叶症”,落叶严重,并出现枯梢,果实受害尤为明显,幼果表面出现水渍状褐斑,随后木栓化,干缩硬化,表皮凹陷不平、龟裂,称“缩果病”,病果常于成熟前脱落,或以干缩果挂于树上,症状较轻者外形与正常果无大差别,但果实内部出现褐色木栓化,或呈海绵状空洞化,病变部分果肉带苦味。
9)葡萄初期表现为花序附近叶片出现不规则淡黄色斑点,逐渐扩展,直至脱落,新梢细弱,伸长不良,节间短,随后先端枯死,开花结果时症状最明显,特点是红褐色的花冠常不脱落,坐果少或不坐果,果串中有多量未受精的无核小粒果。
10)烟草缺硼的典型症状:叶片特别是新叶变硬发脆向下弯曲,叶片表面发亮生长点坏死
11)需硼量高的作物有苹果、葡萄、柑橘、芦笋、硬花球花椰菜、抱子甘蓝、卷心菜、芹菜、花椰菜、三叶草、芜菁、甘蓝、大白菜、羽衣甘蓝、苜蓿、萝卜、马铃薯、油菜籽、芝麻、红甜菜、菠菜、向日葵、芜菁、豆类及豆科绿肥作物等。
12)硼过量会阻碍植物生长,大多数耕作土壤的含硼量一般达不到毒害程度,干旱地区可能会自然产生硼毒害。施用过量硼肥会造成毒害,因为溶液中硼浓度从短缺到致毒之间跨度很窄。高浓度硼积累的部位出现失绿、焦枯坏死症状。叶缘最易积累,所以硼中毒最常见的症状之一是作物叶缘出现规则黄边,有人称受硼害的蔬菜为“金边菜”。老叶中硼积累比新叶多,症状更重。
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