​共存理论和优先权效应的频率依赖性

原文题目：Coexistence theory and the frequency-dependence of priority effects

Coexistence theory and the frequency-dependence of priority effects | Nature Ecology & Evolution

2018

摘要

优先效应通常用于描述一套广泛的现象，捕捉物种到达顺序对生态群落的多样性、组成和功能的影响。一些研究建议围绕共存理论中的稳定和均衡化概念来重构优先权效应。我们表明，唯一兼容的优先权效应是那些以正频率依赖为特征的优先权效应，无论它们是在平衡还是非平衡系统中出现的。

主要内容：

物种到达一个地方的顺序可以对生态群落的多样性、组成和功能产生持久的影响。这种现象经常被称为优先效应、由历史偶然性或创始人控制，最初是通过Lotka-Volterra竞争模型进行分析探讨的。在这些简单的模型中，当每个物种的增长率是其相对丰度的正函数时，就会出现优先权效应，从而导致替代性稳定状态的出现（方框1中的图a）。从理论角度看，优先效应一词与任何产生替代稳定状态的过程同义；然而，随着时间的推移，其用法已经扩大到包括更广泛的一系列现象。一些研究随后提出了围绕共存理论中的稳定和均衡概念重组优先权效应的前景。在这里，我们确定了这种努力未被认识的问题和前景。特别是，我们证明，唯一兼容的优先权效应是那些以正频率依赖性（PFD）为特征的优先权效应。

根据共存理论，当物种之间的适应性差异小于它们的生态位差异时，它们就可以共存，其中前者比较的是对共同环境的总体适应性，后者捕捉的是空间和时间上的资源使用重叠情况。这相当于说明每个物种都表现出负的频率依赖性（NFD），即作为其自身在群落中相对丰度的函数的增长减少。对于双物种Lotka-Volterra竞争模型，这可以通过不等式来概括

其中，生态位重叠，ρ，等于 "1-生态位差异"，在0和1之间，f2/f1是适应性比（方框1中的图b，c）。由此可见，我们可以区分两类共存机制：减少适应性差异的均衡机制和减少生态位重叠的稳定机制。

除了在生态学上是直观的，生态位重叠在0和1之间的界限在Chesson的原始定义中也有统计上的出处，即MacArthur的消费者-资源模型中物种的资源利用功能之间的相关性。但最近，Chesson12用Lotka-Volterra竞争系数αij为生态位重叠提供了一个方便的公式。具体来说：

一个给定的ρ是否产生NFD取决于竞争物种之间的适应性差异，但从这个公式可以看出，只有当种内系数的乘积大于种间系数的乘积时，ρ才以0和1为界。当情况相反时，ρ的取值大于1，系统表现出优先效应，产生两种可供选择的稳定状态，取决于物种的初始密度（方框1中图的a、b）。

我们将生态位差（1- ρ）重新命名为稳定潜力，以避免提及负的生态位差的语义挑战，我们从方程（3）中看到，任何降低适应性的机制，或将稳定性潜力进一步降低到零以下（即进一步增加ρ>1），都会增加优先效应的概率。因此，与稳定共存类似，我们认识到，稳定的优先权效应也是由稳定机制和均衡机制共同控制的。请注意，稳定化潜力在零附近发散，因此，高于零的值代表共存的稳定化潜力，而低于零的值代表优先效应的稳定化潜力，即吸引子对替代稳定状态的强度（方框1中图的b组）。我们的术语与最近对优先效应在共存理论中的启发式翻译不同，其中生态位差异（稳定化潜力）低于零被称为不稳定7,8。然而，尽管共存吸引子变得不稳定，但多个群落吸引子变得动态稳定。因此，我们赞成将不稳定概念化为任何导致稳定潜力从高于或低于零的值接近零的过程（图1e）。

a-d, 红色和蓝色实线代表每个物种（分别为物种1和2）的零净增长等值线（ZNGI）；带箭头的实线是各自的消费向量；虚线是向量的倒数；黑色圆圈和方块代表两种不同的资源供应比率。红色物种从消费R2中获益更多，而蓝色物种从R1中获益最多，如其较低的截距所示。在a中，红色和蓝色物种共存，在b和c中，红色排斥蓝色；在d中，优先效应导致红色或蓝色的单一优势。 e，x轴代表稳定潜力（1-ρ）；y轴代表适应性比（f2/f1）；右侧和左侧灰色区域分别表示共存和优先效应区域。a-d中θ1-3给出的角度与e中相应的θ1-3对应。注意y轴是对数刻度。分析处理和模拟参数在补充资料中提供。

从PFD中出现的优先效应的一个经典例子是来自Tilman的1982年专著。使用Letten等人采取的方法，从Tilman的消费者-资源模型中得出生态位重叠和适应性比率，PFD产生的优先权效应可以被划分为稳定和均衡的部分。这种划分是通过将Tilman的模型转化为Lotka-Volterra形式来实现的，这样就可以得出消费者-资源参数方面的竞争系数。由此，我们可以利用方程（2）探讨修改机理参数对稳定潜力的影响，并利用配套公式12,14探讨适应性比率（补充资料中提供了完整的推导）。

在图1a中，NFD和共存的发生是由于（1）ZNGI的相交（资源浓度与死亡率相平衡的一组资源浓度）的组合。1a中，NFD和共存的发生是由于以下因素的结合：（1）相交的ZNGI（物种生长平衡死亡率的资源浓度集），表明两个物种对两种可替代资源（R）的竞争能力的权衡，其中红色物种从R2中获益更多，蓝色物种从R1中获益更多。(2) 消费向量（通过消费耗尽资源的相对速率）是针对每个物种最喜欢的资源的，因此红色物种消费更多的R2，反之亦然，这是种内反馈大于种间反馈的先决条件；(3) 资源供应点（在没有消费的情况下系统将回到的资源可用性）与中间资源比率，这确保任何物种不会因其喜欢的资源的不平衡丰度而过度受益9,15。随着消费向量之间的角度下降到θ2（图1b），稳定潜力也下降。当稳定潜力低于适配率时，其结果是竞争性排斥（图1e）。一旦消费向量交叉并开始分化，每个物种就会消耗更多其竞争者的有利资源（θ3；图1c），为PFD创造条件。然而，如果适应性差异仍然足够大，结果仍将是排他性的，而不考虑到达顺序（图1e）。如果资源供应转变为更平衡的比例（图1d），适应性不平等就会减少，优先效应就会出现（图1e）。先到的物种将其竞争者所喜爱的资源水平降低到竞争者的R*以下，R*是维持正增长速度所需的最小资源浓度，由ZNGI与资源轴的截距表示。其结果是，晚到的竞争者无法入侵。

上述结果表明，优先权效应是稳定潜力和适应性不平等的函数，而且只有通常被称为优先权效应的现象子集与共存理论兼容。特别是，兼容的现象仅限于那些产生PFD的现象，因此与从Lotka-Volterra模型得出的原始定义一致。这并不是说PFD是表现为点平衡的系统所独有的。例如，当从竞争强度的波动中受益的物种也会加剧这些波动时，影响共存的机制相对非线性可以产生PFD。在图2中，两个具有非线性功能反应的物种在竞争一个逻辑上增长的资源时，表现出负的平均入侵者增长率。作为居民，蓝色能够将资源水平引到红色的R*以下，从而防止红色入侵；然而，在足够高的初始密度下，红色会产生巨大的资源波动，蓝色无法控制。尽管如此，在一个排除了PFD或NFD的出现，从而排除了非零稳定吸引子的出现的系统中，稳定潜力项是无法量化的。然而，这个标准完全或部分地排除了一些缺乏多重吸引子的现象，由于启发式的原因，这些现象常常被纳入优先效应的范畴（见Fukami2的例子）。下面我们简要地考虑一下其中的两个现象。

a-c, 蓝色在低资源水平上是更好的竞争者，同时也抑制资源的波动，使其对自己有利；红色在中等资源水平上是更好的竞争者，由于在高资源水平上生长受到抑制而产生高度非线性的函数反应，使资源的波动对自己有利（a）。当每个物种开始时的密度足够高于其竞争者时，它能够阻止其竞争者入侵（b,c）。仿真参数在补充资料中提供。所有单位都是任意的。

 在应用共存理论研究优先权效应时，必须认识到PFD可以从负的或正的密度依赖中出现，也就是促进作用。然而，虽然在概念上与共存理论兼容，但目前可用的分析工具（方程（2））不能利用来解释促进性动态，因为Lotka-Volterra框架中的负αij会产生无界的人口密度。当然，促进作用不可能永远持续下去，当负密度依赖性开始运作时，共存理论仍然可以提供洞察力17。然而，除非受到特定模型设计的限制，否则这些公式只能适用于从负密度依赖中出现的PFD。

正密度依赖的另一种形式，有时被描述为优先效应，即阿利效应（Allee effect）。对于表现出阿利效应的物种，有一个密度阈值，划分出两个可供选择的稳定状态，例如，在此之上，人口持续存在，在此之下，人口灭绝。替代稳定状态产生于种群水平的内生机制，因此与物种相互作用在社区水平上出现的优先效应不同。因此，如果种间相互作用使物种维持在其阿利阈值以下，则阿利效应可影响群落组成，但它们的发生与群落中一个物种的频率无关。

最后，优先效应的概念也被有效地应用于理解到达顺序对演替动态的影响。在这些情况下，初始丰度的不同可以导致组成轨迹随时间的变化而变化，即使它们最终可能都汇聚到相同的群落状态。这种 "替代瞬时状态 "也可以在自然界短暂的微生物系统中观察到，例如那些在花蜜或木质碎屑中发展的微生物系统，其最终状态可能是在可用资源耗尽后所有群落成员的局部消亡。这些群落的轨迹是资源抢占的结果，可能对授粉者的偏好和分解率产生下游影响，因此无疑反映了对生态系统功能有意义的生态现象。此外，考虑这些过程可能与在一些更大的时间或空间尺度上运行的稳定机制有关。然而，如果不考虑其更广泛的时空背景，将共存理论应用于此类现象的范围或理由很少。

对共存理论的兴趣一直在稳步增长，但到目前为止，压倒性的重点是引起NFD和稳定共存的基本稳定机制。我们已经说明了将通过PFD介导的优先权效应纳入这一理论体系的最方便的方法。当优先权效应从正密度依赖中出现或发生在瞬态系统中时，目前还不清楚如何从分析上将它们与共存理论联系起来。

材料与方法

平衡系统中的PFD

我们首先提供一个均衡系统中资源竞争产生的PFD的例子（图1）。为此，我们采用Tilman最初的消费者-资源模型（见参考文献13第270页），其中两个消费者N1和N2正在竞争两种完全可替代的资源R1和R2。这个系统的动态可以描述如下。

这里，ri代表物种i（i=1或2）的最大人口增长率，D代表消费者的不变死亡率和资源的周转率。消费者Ni对资源Rj（j=1或2）的人均资源消耗率用cij表示，而wij表示将Rj的可用性转换为消费者Ni的价值的加权系数。按照莫诺德生长模型，ki是Ni资源消耗的半饱和常数，Ti是Ni生长所需的最小总资源量。最后，S1和S2分别代表R1和R2的资源供应浓度。对于这个模型，我们把消费者i在两种可替代资源上的消费向量定义为元素为（ci1，ci2）的向量，而供应点可以表示为坐标为（S1，S2）的点。