目前从偃麦草中发掘出的抗白粉病基因除了已经正式命名的Pm40、Pm43和Pm51外(见偃麦草抗白粉病基因发掘(一))，山西省农业科学院作物科学研究所畅志坚研究员课题组和四川农业大学罗培高教授课题组又分别从中间偃麦草中发掘出了PmCH83、PmCH89、PmCH7124和PmL962四个抗白粉病基因(表1)。
表1 来源于偃麦草的抗白粉病基因
为定位CH09W83中的抗白粉病基因, 将CH09W83与感病亲本台长29和晋太170杂交和回交, 通过对F1、F2、F2:3和BC1代用白粉病菌E09接种进行苗期和成株期鉴定和遗传分析，结果表明，台长29/CH09W83所有F1植株均高感白粉病, 且具有与其感病亲本台长29相似的侵染型(IT=7-9)，说明CH09W83对白粉病的抗性为隐性遗传。在138个F2植株中，抗病(免疫、近免疫、高抗和中抗)个体为32株，感病(高感和极感)个体为106株，抗、感分离比符合1∶3。对F2:3家系接种同一白粉病菌株E09，结果所有IT为0-2的F2抗病单株衍生的F2:3家系均为纯合抗病；IT为5-6的F2单株衍生的F2:3家系均产生抗性分离; 而IT为7-8的97个F2高感植株所衍生的F2:3家系中, 有59个发生抗性分离, 38个为纯合感病；IT为9的6个F2极感植株中, 其一个F3家系为纯合感病，一个F3家系发生抗性分离。总体纯合抗病和感病家系分别为32和39，抗性分离家系为62，符合1∶2∶1的分离比率。同时，利用CH09W83与晋太170杂交衍生的BC1代，其抗性分离也符合1∶1的分离比率。上述结果证实CH09W83成株期对E09的抗性由隐性单基因控制，暂命名为pmCH83。采用分离群体分组分析法，以658对SSR标记对台长29×CH09W83的F2群体构建的抗、感池分析发现，抗性基因pmCH83与SSR标记Xgpw7272、Xwmc652、Xgwm251、Xgwm193连锁，与两翼邻近标记Xgwm251和Xwmc652的遗传距离分别为4.3 cM和3.8 cM(图1)。利用中国春缺体–四体、双端体将pmCH83及其连锁标记定位在4BL染色体上(孙翠花等 2013)。原位杂交、染色体配对及连锁标记分析结果表明，CH09W83可能是一个小麦与中间偃麦草的渗入系。系谱和图谱位置分析表明，pmCH83很可能是来自中间偃麦草一个新的抗白粉病基因。图1 小麦抗白粉病基因pmCH83的定位(孙翠花等 2013)
小麦种质CH09W89是山西省农业科学院作物科学研究所畅志坚研究员课题组利用八倍体小偃麦TAI7045与普通小麦品种晋太170和晋麦33杂交和连续回交育成的抗白粉病材料，中间偃麦草Z1141与小偃麦TAI7045在苗期对7个用于接种鉴定的白粉病菌株均表现高抗，用于进行杂交和回家的小麦品种(系)均表现高感。
基因组原位杂交(GISH)分析未在CH09W89中检测到偃麦草的染色质信号，表明CH09W89可能是小麦-偃麦草染色质渗入系。为明确CH09W89抗白粉病基因的遗传模式，利用感病品系SY95-71和Mianyang分别与CH09W89配制杂交组合，在成株期F1代均表现高感白粉病，F2:3和BC1F2家系分别表现纯合抗病:分离:纯合感病=1:2:1和分离:纯合感病=1:1的遗传模式，表明CH09W89的白粉病抗性受隐性单基因控制，并将其临时命名为pmCH89。
通过构建抗病和感病DNA混合池进行BSA分析，从596对SSR引物中筛选出4个与pmCH89相关的SSR标记：Xbarc193、Xbarc199、Xwmc125和Xwmc310，经在分离群体上验证，构建了pmCH89遗传连锁图谱，将pmCH89定位于4BL染色体上bin0.68–0.78，介于SSR标记Xwmc310和Xwmc125之间5.8 cM遗传区段(图2)。图2 小麦抗白粉病基因pmCH89的定位(Hou et al. 2015)小麦新种质CH7124是山西省农业科学院作物科学研究所畅志坚研究员课题组利用八倍体小偃麦TAI8335与高感白粉病小麦品种晋麦33和济麦26杂交回交选育的新种质，在苗期对白粉病菌株E09、E20、E21、E23、E26、Bg1和Bg2表现免疫或高抗，抗病表现与TAI8335及其野生亲本中间偃麦草相似。基因组原位杂交未检测到CH7124含有外源染色体信号。利用CH7124与感病亲本SY95-71和绵阳11的杂交群体接种鉴定和遗传分析证实，CH7124成株期对E09的抗性由显性单基因控制, 暂命名为PmCH7124。采用分离群体分组分析法对SY95-71/CH7124的F6群体进行SSR标记扫描, 发现抗性基因PmCH7124与SSR标记Xgwm47、Xgwm120、Xwmc332、Xgwm501和Xbarc101连锁，抗白粉病基因与侧翼标记Xgwm501和Xbarc101的遗传距离分别为1.7 cM和4.5 cM(图3)。利用中国春缺体–四体和双端体材料，将PmCH7124及其连锁标记定位在小麦2B染色体长臂上。通过分析2BL上其他抗白粉病基因的抗谱、抗性来源、物理图谱位置以及连锁标记在PmCH7124作图群体中的多态性，认为PmCH7124不同于2BL上已知的抗白粉病基因Pm6、Pm33、PmJM22、MlZec1、MlAB10和MlLX99。图3 小麦抗白粉病基因pmCH7124的定位(李建波等 2013)
小麦抗白粉病品系L962与感白粉病品系L983是四川农业大学罗培高教授课题组从MY11/YU25杂交组合的F7群体中选育出的两个姊妹系，YU25为四川农业大学任正隆教授课题组利用八倍体小偃麦TAI7047(系谱为太原768/中间偃麦草Z1141//76(64))与小麦品种川麦107杂交，在F5代筛选出的抗病材料(Luo et al. 2009)。苗期利用28个白粉菌菌株对上述两个品系及抗病对照进行抗性鉴定，结果显示L962对其中8个菌株具有抗性，而L983仅对其中1个菌株Bg73-3具有抗性。
利用L983与L962配制杂交组合，采用白粉病菌株Bgt28对亲本与杂交后代进行接种鉴定，L983表现高感，L962表现高抗，杂种F1代高抗，F2代分离群体和F3代家系分别呈现3:1和1:2:1的分离模式，表明L962的白粉病抗性呈显性单基因遗传，暂将其命名为PmL962。
首先从781对SSR引物中筛选出37对在L962与L983间具有多态性的引物，BSA分析和分离群体验证发现Xgwm210-2B、Xgwm148-2B、Xwmc154-2B和Xwmc314-2B四个位于2BS染色体臂上的分子标记与PmL962连锁。进一步筛选位于2BS染色体的EST标记，又筛选出7个与PmL962连锁的分子标记，构建了PmL962的遗传连锁图谱。图4 小麦抗白粉病基因
PmL962的定位(Shen et al. 2015)
5. 小麦-偃麦草染色体工程抗白粉病材料的创制
山东农业大学王洪刚教授课题组通过细胞学分析烟农15和中间偃麦草杂交后代，鉴定出四个高抗白粉病的小偃麦八倍体TE253-I、TE257、TE267和TE346(Bao et al. 2014)，以及三个高抗白粉病的小偃麦附加系W210、W211和W212 (Wang et al. 2016)。西北农林科技大学吉万全教授课题组通过细胞学分析及抗病性鉴定，筛选到一个成株期抗白粉病的小麦与长穗偃麦草代换系CH10A5，其中长穗偃麦草一对1Js染色体代换了小麦的1对1D染色体 (Wang et al. 2020)。电子科技大学杨足君教授课题组创制出苗期和成株期均高抗白粉病的小麦与中间偃麦草易位系CH13-21，其易位染色体组成为T6BS.6Ai#1L(Zhan et al. 2015)。河南科技学院茹振刚教授课题组筛选到新的具有苗期和成株期白粉病抗性的小麦与长穗偃麦草易位系11-20-1，其易位染色体组成为T5DL·5AgS(Li et al. 2017)。最近山西农业大学崔磊等人(2021)对孙善澄先生创制的中字号的小麦-中间偃麦草及其后代材料进行了成株期白粉病抗性鉴定，发现部分具有抗性的种质材料(Cui et al. 2021)。这些小麦-偃麦草染色体工程抗白粉病材料的创制为我国小麦抗病育种提供了重要的基因资源。
参考文献
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- 孙翠花，侯丽媛，郭慧娟，张晓军，贾举庆，李欣，詹海仙，畅志坚 (2013) 小麦–中间偃麦草隐形渗入系抗白粉病基因pmCH83分子定位. 作物学报 39(12): 2107−2114
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Cui L, Ren Y, Bao YG, Nan H, Tang ZH, Guo Q, Niu YQ, Yan WZ, Sun Y, Li HJ (2021) Assessment of resistance to cereal cyst nematode, stripe rust and powdery mildew in the wheat-Thinopyrum intermedium derivatives and their chromosome composition. Plant Disease DOI: 10.1094/PDIS-10-20-2141-RE
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