DOI：10.1038/s41587-023-01932-3
摘要
近期有关微生物生态学和合成生物学的进展有潜力能够减轻人类活动对土壤微生物生态系统造成的破坏。本文讨论了利用天然和合成的土壤微生物群落在不同情况下对于促进植物生长的挑战和机遇。深入探讨了土壤生态系统中需要微生物解决的方案当前所面临的需求、这些方案的开发和应用以及新生物技术突破为定制和定向微生物产品以满足特定应用的潜力。此外，本文也强调了土壤微生物组工程的几项技术上和科学上的进步，其中包括影响土壤微生物生态系统的微生物的表征，指导微生物如何在土壤环境中聚集并相互作用，以及配套开发的一套基因工程方法。这篇综述强调了一种需要跨学科的方法来理解土壤有益微生物群落的组成、动态和应用，以推动通过恢复和保护健康的土壤生态系统来减轻或逆转人类对环境造成的损害。
为了满足预计在2025年和2050年分别达到80亿和98亿的地球人口增长所需粮食压力，指出了一种可行的方法，即利用土壤微生物的有益特性，以可持续改善农作物生产和土壤健康。具体而言，某些土壤微生物可以被利用，通过充当肥料或农药来促进植物生长，从而减少对合成化学品的依赖。这些微生物也可以用于改善边缘土壤（如盐碱土壤）中的植物生产，以及在干旱期间。此外，土壤微生物已被用于治理土壤中的有机物和重金属污染物。作者还强调，由于土壤微生物对碳循环和封存至关重要，它们还具有在地下捕获和储存大气中碳的潜力。然后，文章提到地球目前正在经历前所未有的人为引起的变化，如气候变化和污染物的引入，这对土壤生态系统和它们提供的有益服务产生了重大影响。这些影响包括影响作物生产系统的气候变化，如沿海地区海平面上升、盐碱土面积增加、降水模式变化导致更严重的洪涝和干旱等。文章还提到了气温上升导致极地永久冻土解冻，以及相关的土壤生态系统和微生物群落的变化。此外，解冻的永久冻土也释放出更多的二氧化碳和甲烷，导致增温反馈循环。其他由人类活动引起的负面影响包括森林砍伐、导致土壤侵蚀和碳损失的密集农业实践，以及将土壤生态系统暴露于污染物的化学品中。由于人为冲击对自然和管理的土壤生态系统施加的压力越来越大，因此需要研究替代方法来减少这些负面的环境影响。最后，作者提出了对土壤生态系统中微生物解决方案的当前需求，介绍了这些解决方案是如何开发和应用的，以及新生物技术突破的潜力，以量身定制和针对特定应用的微生物产品。文章还强调了土壤微生物组工程的科学和技术进步，将其分为三个支柱：发现和表征影响土壤生态系统的微生物、理解和引导微生物如何在结构化社区中相互共存和相互作用，以及发展一套工具来基因操控土壤微生物组，以控制其组成、功能和环境持久性。最终，强调了跨学科方法对理解有益土壤微生物组的组成、动态和应用的重要性，以通过恢复和保护健康的土壤生态系统来减轻或逆转人为活动的严重影响。土壤微生物在生态系统具有重要功能，并有可能减轻人类对土壤生态系统造成的各种有害影响。白框文本表示不同的人为有害影响。黄框文本表示不同的生物缓解的策略。根际在中心的圆圈中突出显示，其中有相关的菌根真菌（绿色）、固氮根瘤形成细菌（根上的棕色根瘤）以及各种与根相关的微生物（由粉色和黄色表示）。左上表示：可以被重金属结合细菌（红色）结合的重金属（灰色六边形）和可以被根际微生物降解的农药（浅绿色点）。左下角是潜在的害虫，包括病毒（带旋钮的深绿色球体）、细菌（蓝色）和线虫（绿色丝状）。C、碳；N，氮；P，磷。虽然土壤微生物丰富多样，但大多数土壤微生物不能被培养出来。不同土壤类型和地理位置的土壤微生物丰度和群落组成差异巨大。土壤微生物的类型和功能、活性会随着环境温度、湿度的改变而改变。土壤微生物的相互作用，也是土壤生态系统中的重要功能之一。这些作用包括碳和其他营养物质的循环、支持植物生长的能力、污染物的讲解等等。一些微生物种群对农业生产和生态系统的可持续性具有特定的关键功能。例如根际固氮菌、一些土壤微生物会分解特定的土壤有机碳化合物。尽管如此，土壤中特定微生物所发挥的大多数功能在很大程度上是未知的，并且由于大多数微生物是难以培养的，因此土壤微生物具有巨大的探索潜力。尽管存在很多挑战，但目前已经开发并应用了几种方法来研究土壤中的微生物。例如稀释至稀少微生物培养法成功分离出数百种异养型细菌。微培养——模拟自然环境的原位系统以培养难以培养的微生物生长的方法，用来从受到污染的土壤中分离出降解石油的新菌株。此外，最近开发了一种高通量的培养方法——“培养组学”，利用机器学习和机器人在微量低板上快速取得单菌落。DNA测序发是一种广泛用于土壤微生物组组成的方法。该方法利用细菌的16SrRNA基因组基因和古菌的18S进行常规测序。测序虽然避免了培养的限制，但是死细胞也会被测序到，并且还有另一个缺点是，测序结果只能作为识别分类学特征，并不能提供有关其功能相关的潜力。相比之下，DNA的宏基因组测序具有确定土壤微生物组的分类和功能基因组结构的优势。然而，对于某些土壤类型以及识别低丰度但可能重要的物种，宏基因组学方法仍然具有挑战性。高通量测序可以帮助解决覆盖深度问题，但这可能导致与处理大型数据集相关的高计算需求等其他问题。此外，在没有绝对丰度数据的情况下进行定量分析是具有挑战性的。大多数基于测序的研究主要依赖于相对丰度数据。这可能使得难以区分特定分类单元的实际丰度变化与由于某一物种减少而导致其他群体成员的相对丰度增加之间的差异。与DNA测序相同的问题也适用于微生物组的RNA测序（宏转录组学），除此之外，RNA通常比DNA不稳定，更难从土壤中提取，并主要由核糖体RNA组成，这可能使寻找更具信息价值的信使RNA转录变得更加困难。宏转录组学中尤其关键的是覆盖深度，因为单个基因的表达水平相差很大，因此更难确定哪些基因是转录调控的，或者来自低丰度物种。为了克服这些问题，一种有前途的技术是在特定条件下在DNA或RNA中引入稳定同位素，随后提取和测序重标记的DNA或RNA可以提供有关正在生长或吸收特定底物的特定微生物群体的信息。蛋白质组学研究：研究土壤中的蛋白质（宏蛋白质组学）提供了有关土壤中特定微生物功能的信息。蛋白质必须经过转录和翻译过程中的调控，才能被表达。因此，检测蛋白质提供了对特定蛋白质所赋予的功能是否真正在系统中表达的证据。然而，覆盖问题和提取挑战也可能影响用于元蛋白质组学分析的土壤微生物成分表达的蛋白质的回收和分析。获得高质量的元数据仅仅是了解土壤微生物群体和功能的第一步。对于数据的识别注释和生物信息学数据的解释也是重大挑战。这在很大程度上是由于对土壤微生物过程的基础知识的缺乏。许多这些过程是由未知物种执行的，或者如果已经被识别出来，我们对它们的基础生物学的了解只是部分的，因此在我们对数据的解释和某些物种在推动观察结果中的作用方面存在差距。目前已经开发了几种生物信息学工具，用于组学研究中的整合和分析。组学分析上的不断进步，为挖掘土壤微生物组中可以用于微生物工程应用的特定物种、基因和酶的开发提供了机会。从盐碱地宏基因组中挖掘到的编码耐盐性的基因、从甘蔗根际土壤宏基因组中克隆出的一种新的纤维素酶、从植物根际土壤宏基因组中分离出一种新型酯酶等。一些研究还使用扩增子测序来靶向特定的微生物种进行分离。在理想条件下，局域所需功能的微生物可以用作土壤中环境工程应用的微生物接种剂。土壤微生物组工程的三大支柱：菌株分离方法、群落组装和基因编辑操作这些支柱之间的相互作用将推动提供土壤生态系统服务方面的进展，包括：（1）将微生物功能映射到生物体和基因，（2）通过建立自然演化和合成微生物社群，通过加强经过工程改造的分离物，改善生态系统功能，（3）通过了解在生态系统尺度上的定殖和约束动态，推动生物安全和生物安全目标。
过去，用于土壤上应用的微生物接种剂依赖于在培养物中分离、大量生长并应用与田间的具有有益功能的单一微生物。例如根瘤菌菌剂代替肥料为豆类作物固氮，于此类似的还有丛植菌根接种剂和可以控制植物病原真菌的木霉接种剂。为此，已经开发了几种用于不同环境上应用的微生物培养方法。例如，利用一种诱捕-诱饵方法分离了大麦根微生物组的成员。这种方法使用土片来捕获根际微生物组中的大多数微生物。也可以通过选择性富集来分离潜在有益的菌株。例如，通过富集植物根系分泌物，分离了有益的根际微生物直接参与植物-微生物互作。也有PGPR被用于减轻植物盐胁迫上。虽然一些微生物接种剂已经商业化，但它们对植物性能的影响也有不一致的报道。在一些条件下，施用的菌剂在田间环境中表现不佳，需要与当地的土著微生物进行竞争，没有办法发挥应有的效果。有研究表明，在玉米上接种促进其生长的菌剂后，在50-100天时接种物水平达到峰值，此后便开始下降。而一些接种菌剂可以连续存活多年。接种菌剂的存活和发挥功能的因素并没有被深入理解进而挖掘。PGPR的另一个问题是，特定功能的单个菌剂很有可能因施用位置、土壤类型和植物类型而功能有限。在土著微生物中引入新物种也会产生难以预料的效果。有研究发现，根瘤菌的一些单一接种物会导致土壤中细菌和真菌群落的长期变化，而我们对施用丛植菌根真菌的潜在生态风险也尚未充分了解。由于已知土壤真菌的多样性和生态系统的功能性呈正相关，过度引入真菌可能会导致生态失衡而产生负面影响。因此，田间接种菌剂不仅要考虑其功能性，还需要充分评估其潜在的负面影响。尽管到目前为止，大部分土壤接种剂都为单一的菌株分离物，但人们对微生物群落应用的关注越来越多。微生物群落的应用可以提供更大的抗压能力，帮助微生物在土著环境中提高竞争生存能力，以便其能发挥预期功能。多菌株的接种还可以使接种剂具有多种生态功能。微生物菌落的开发目前有两个路线：①将单个菌株分离物进行组合而合成菌群（SymComs）②以降低其复杂性（稀释/不彻底的灭菌等）的方式获得自然下的自然群落（NatComs）。合成菌群的方法通常将已有的单个分离物组合构建菌群，有助于研究种间相互作用。构建SynCom的技术目前包括高通量筛菌潜在的物种进行组合以及选择性培养。确定了最佳物种组合后，就可以将其组合成特定的培养以发挥特定的功能。这一方法的优点是：由于它们是由单个分离株构建的，因此群落组成是已知的。此外，可以单独对分离株的性能和基因组数据进行表征。每个成员的角色可以使用缺漏或遗传操作来定义其功能作用。构建NatComs的方法是从自然土壤环境中富集微生物。在自然土壤环境中，选择性的富集和稀释方法相结合，可以用于降低菌落的丰富度，并选择具有特定所需形状的组合群落。例如利用几丁质为底物从土壤中富集大约30株左右成员在几丁质分解过程中表现出积极的相互作用。这种方法也有优点：最主要的就是，由于是自然状态下自然群落，因此其相互作用更加原生。该菌群构建时基本没有人为意愿的影响，主要是由微生物生态学驱动的。在一些研究中，同时构建了具有前面两种的菌群，对其的研究表明，只有一小部分物种有助于各种碳氮源的代谢，而其与物种可能共利用这些产物。这一研究表明，代谢主要营养源的能力并不是决定一个物种在群落环境中能否成功定殖生存的唯一因素，而一个物种能够代谢多少种碳源，才是决定其能否定殖成功的因素。减少土壤微生物群落的复杂性的另一好处是能够更好的研究物种之间可能的相互作用，从而更大的发挥土壤微生物群落的作用。基于细菌16s的测序通常能够根据一系列样本和实验条件中的分类丰度构建出分类群之间的网络。网络可以被用于预测物种之间的相互作用、相互作用的性质（正负关系表示合作或竞争）、群落中的关键成员等。网络虽然能够很好解释物种之间潜在的相互作用，但是网络的解释度建立在土壤测定量在0.1-1g的基础上，因此包括了在微生物学尺度上可能不会正常共存的物种。此外，对土壤样本进行的机械处理（过筛、均质化、珠击等）破坏了土壤的天然结构。因此，共现网络本身并不是物种相互作用的决定性证据。有新的研究表明，在某些情况下，共现性网络更多地由样本的丰富性驱动，而不是由物种个体的互作驱动的。但网络分析的主要优势在于提供了一种系统的、全局性的评估方式，可以为后续针对性的试验提方向。目前的土壤接种剂主要被应用于污染物的生物修复、土壤肥力的提升和提高植物生长能力。研究人员依托上述两种群落构建方式，以构建促进植物在气候变化和其他胁迫下生长和恢复的能力。但由于对环境中群落成员之间可能发生的自然相互作用的复杂性知之甚少，合成菌群的设计受到了一些阻碍。有一种基于核心微生物组的知识来设计SynComs的方法可以避免关注杂乱无序的微生物相互作用。核心微生物组由特定植物物种招募的特定微生物组合而组成。这一策略的假设是，核心微生物适应特定的植物物种，并有利于该职务在各种栖息地的生长，通过关注构建的核心微生物组的物种，来避免多种微生物组装和未知关系而带来的挑战。虽然这种方法取得了一些成功，但是同样具有缺点，同一属的菌种和物种之间可能存在微小的差异而导致功能上存在巨大差异，特别在细微特别的代谢物方面。因此，从属水平上定义的可以用于构建合成菌群的分离株可能会产生一些误导。解决其的办法就是从特定的土壤位点筛选培养的分离株，以增加该菌株的准确性。虽然合成菌群的应用确实在某种情况下有一定作用，但在土壤生态系统中，引入非土著微生物群落也存在重要问题。在一些情况下，引入的SynComs可以改变现有的微生物组，改变基于相互作用的某些根际特定成员的丰度，并从现有的根际群落中招募新的成员。一些研究中，添加的SynComs在促进玉米生长的过程中与土著微生物竞争并取代。然而这些试验是在实验室环境中进行且时间相对较短的。另有试验将SynComs直接添加进入田间，发现其对植物生长有积极影响，但没有评估添加的合成菌群仍有多少依然存在。有人对添加如小麦根际的促生合成菌群进行检测，发现它在2周后丰度急剧下降。虽然与多种组合菌群相比，单一菌剂的接种更易配制，但群落应用具有更大的广泛性。这两种方法需要考虑具体目标植物和具体情况，综合使用。新的合成生物学方法和工具正在不断开发，用于土壤微生物的遗传转化、菌株优化和生物防护，旨在应对当前的环境和可持续性挑战。合成生物学是综合了分子生物学和基因工程两个方面的交叉科学领域。其的进步可以增强本地微生物功能、引入新的培养基、开发生物传感器，消除限制关键途径，并将多种有益形状组合形成一个生物体。此外，工程功能的环境持久性可以通过物种和群落层面的遏制措施来控制。土壤环境中工程微生物的一个重要伦理考虑是其环境增殖对生态和生物安全的潜在影响。尽管该领域取得了重大进展，但在根据现有数据和算法预测土壤微生物组功能和相互作用以及优化该领域的工程微生物组功能方面仍然存在挑战。合成生物学方法在过去十年中取得了长足的进步，能够有针对性地优化和设计微生物，包括土壤分离物，以实现特定的传感或代谢功能。基因编辑是合成生物学的一个基本工具，最近在非模型宿主方面取得了重大进展。定向基因编辑主要通过同源DNA的天然重组进行，通过提高重组效率或允许在没有抗生素标记的情况下选择基因编辑的方法来增强。精确的基因编辑需要全基因组序列数据和将基因转移到细胞中的方法。不同微生物类群的遗传转化效率可能高度可变，甚至在属水平上也是如此，这对环境中进行菌株分离来说仍然是一个技术挑战。细胞内优化DNA的递送效率已经可以通过电泳方法得以实现。微流控电穿孔技术：低容积的微流控电穿孔技术用于转化组合基因库，而大容积的持续流动微流控电穿孔技术用于规模化转化大型突变基因库，尤其适用于具有较低转化效率的菌株。DNA稳定性障碍：DNA进入细胞后，主要的障碍之一是细胞的自卫机制，如通过限制内切酶降解引入的核酸。限制内切酶会降解不含宿主的天然甲基化模式的细胞内DNA。克服DNA稳定性障碍：为了克服这一障碍，可以在代理菌株（如大肠杆菌）中异源表达目标宿主的甲基转移酶，从而通过模拟目标宿主的甲基化模式来实现质粒DNA的高效转化。解码天然甲基化模式：通过单分子孔测序和自定义工作流程，已经解码了天然甲基化模式，这有望通过创建产生与宿主兼容DNA的代理甲基化菌株，将基因组学扩展到新的土壤分离株。某些技术允许微生物菌株表型的高通量和定制优化。针对基因易操作的宿主，高通量方法用于基因组整合和转化，以实现菌株功能和遗传稳定性的优化。这些方法包括在生物分类多样的微生物中创建和评估基因表达文库、工程蛋白质文库以及组合代谢途径表达文库。通过创建和筛选大规模的功能变体集合，这些方法克服了关于序列-功能关系的不确定性。应用于合成生物学的深度学习方法的出现可能会通过基因工程迅速加速实现土壤微生物中的定制功能的实现。多种基因组编辑方法已被应用于工程遗传稳定的细菌菌株，这些菌株可用于土壤微生物组工程。染色体整合的DNA更加遗传稳定，不需要通常用于维护质粒DNA的抗生素，这在土壤环境中通常不切实际。Recombineering是一种短同源重组方法，旨在将单链寡核苷酸或双链DNA整合到微生物基因组中，可以高效地使用短至35个碱基对的同源序列完成。该方法已经被改进，用于创建CRISPR-Cas9基因编辑的突变文库，这些文库在遗传上被条形码化，以高通量、全基因组的方式将功能映射到个体基因上。另一种成功的遗传转化方法是在枯草芽孢杆菌中构建了一个工程或最小整合和传导元件（mini-ICE），用于特定地工程目标宿主的基因组。mini-ICE系统去除了使DNA片段能够从一个生物体跳跃到另一个生物体的片段，从而实现了微生物基因组的“一次跳跃”修改，在革兰阳性的芽孢杆菌中表现出高效性，包括在土壤环境中。基于噬菌体重组酶的方法已经成为工程大型基因簇和创建高通量基因组变体文库的强大技术。重组酶辅助方法比重组方法更具普适性，后者主要在模型宿主（如大肠杆菌）中取得成功。相比之下，独立于底物的重组酶辅助基因组工程（CRAGE）采用Cre-lox重组展示了在数十种变形菌中整合大型生物合成基因簇的能力，并用于表明工程细菌可以向植物释放磷。利用多达十个独立的整合位点及其相应的重组酶，丝氨酸重组酶辅助基因组工程（SAGE）已经证明在五个分类多样的宿主中能够与质粒转化一样高效地整合异源DNA构建物，而传统方法的效率通常高出几个数量级。SAGE通过DNA构建物的迭代整合，使构建组合菌株文库成为可能，并在多个植物源土壤分离株中使用，以评估来自分类多样物种的数百个启动子，作为用于基因电路或代谢途径的工具。最近的进展显示了控制微生物群落组成、与宿主无关的群落功能和宿主特定基因编辑的现场控制的前景，包括那些源自土壤的编辑。针对编辑微生物群落的成员和选择性纯化或消除合成模型宿主的方法是针对特定菌株的CRISPR（ssCRISPR）。该方法使用CRISPR-Cas的特定于目标宿主的引导RNA物种来诱导对特定菌株的DNA切割和细胞死亡，或引入抗生素抗性标记基因以选择性富集目标菌株。通过MAGIC对肠道微生物群进行了宏基因组改变，该方法旨在通过共轭方式将功能传递给群落，而无需了解元基因组或群落成员的遗传可塑性。在MAGIC中，大肠杆菌供体将可复制或整合质粒传递给一个复杂的群落，以赋予荧光或抗生素抗性表型，在某些情况下，这种表型在小鼠宿主中至少持续11天。虽然MAGIC是在小鼠肠道中进行的，但类似的方法可以扩展到以与宿主无关的方式在土壤微生物组中实现工程功能的转化。通过高效率CRISPR-Cas系统的工程进展，已经实现了对复杂群落内的基因组直接编辑。引导RNA辅助靶向插入可转座元件（INTEGRATE），这是最近发现的CRISPR-转座子系统的改进版本，使得可以高效地将大型基因构建物整合到基因组中，而无需选择标记物。DNA编辑全一体RNA引导的CRISPR-Cas转座酶（DART），一个类似的CRISPR-转座酶系统，被用于在一个包含九个成员的合成土壤微生物社区内进行宿主特定的基因组编辑，并扩展到婴儿肠道微生物群样本。通过对微生物群落进行环境转化测序，可以实现高效的DART靶向，该方法可通过高通量测序将可转化元素的基因组整合事件映射到混合社区的基因组，从而识别具有遗传可转性的成员。通过环境转化测序实现的微生物群落中的基因组编辑可以利用土壤宏基因组中的宏基因组组装基因组（MAGs）。虽然这些进展代表着在微生物社区内进行基因组编辑的前所未有的途径，但仍然存在重大障碍，需要评估这些原位编辑方法在非实验室环境中进行验证。运用微生物对土壤和在植物健康进行调控条件下，生物安全是需要考虑的关键因素。“生物安全”指保持本地生态系统的弹性，限制工程功能的扩散超出预期的时空范围。为工程微生物功能开发有效的遏制方法有助于应用的推广。风险评估涉及多个需要在实地应用之前评估的步骤，包括广泛的潜在不良后果的识别和评估。因此，尽管最初对转基因微生物的潜在应用充满了希望和兴奋，但最近的实地释放案例很少。大多数案例集中在非食品应用，如重金属和异生物化合物的生物修复和/或促进污染物降解的微生物降解速率。一般来说，对土壤微生物的遏制措施依赖于引入氨基酸辅助养分需求、环境触发的毒素或这些方法的组合使用。例如，一株P.putida菌株被改造成在代谢上依赖于亚磷酸盐，这是大自然中的一种稀有化合物。这株菌株被改造成既能同化亚磷酸盐，又能禁止其运输和生长磷酸盐。合成生物学引入了其他新方法，包括集成多个信号和内在的冗余以抑制通过个别突变。尽管早期对设计用于土壤应用的基因工程微生物的生物遏制引起了兴趣，但最近的例子仅有少数。将实验室和温室的结果扩展到田间条件是巨大挑战。实验室研究在获得关于物种相互作用、如何利用和修改它们、关键物种是什么以及开发工具来改变这些物种以从土壤中获得更多收益方面是无价的。然而，实验室研究并不等同于“实地”，必须谨慎确保所获得的信息在生理和生态学上与田间过程相关。尽管在田间直接分析土壤微生物，例如使用多组学分析，正在取得进展，但由于自然环境的复杂性，这仍然需要更多的证据。新测试平台的开发允许在实验室环境中详细研究复杂的、与田间相关的系统。随着这些工具变得更加普遍，它们可以用来生成特定的假设，这些假设可以在原生田间系统中进行测试，弥合实验室和田间之间的差距，以更详细但具有可转化性的方式理解土壤微生物系统。例如，已经开发出了根窗（rhizotrons）和其他专门的室内系统来研究植物与微生物的相互作用。还有测试系统可用于确定用于环境应用的工程和本地土壤微生物的命运和有效性。例如，制造的生态系统（ecoFABs）提供了用于植物-微生物研究的标准化平台，促进了可重复的研究结果。另一个平台是“根芯片”（rhizochip），它使用结构化的聚合物模具来模拟不规则的土壤颗粒，导致了模拟土壤生长的根生长和分泌特性。根芯片生长测定与光学显微镜和空间质谱兼容。为了实现植物-微生物相互作用的空间分辨调查，三维打印的“根格”支架允许集成来自分割的土壤和根际样品的X射线计算机断层扫描、高通量分类学分析和代谢组学数据，可在多个深度上进行。目前，通过使用实验室试剂和资源来模拟地区土壤的地球化学，可以增加这些平台的实地相关性的机会。在根际设计植物特定化学物以筛选或招募有益群落成员是另一种方法。这种方法依赖于植物根系分泌物形式与其根系相关的土壤微生物组成的能力。蔗糖促进了根际有益枯草芽孢杆菌的定殖。特定黄酮类物质的差异影响了丛植菌根定殖的能力。苯并恶嗪类物质的根中产生的防御代谢查无，可以导致玉米根际微生物群落的改变。尽管本综述总结了现有的科学状况，但在广泛应用土壤微生物来解决应对气候变化、全球人口增长以及野生动植物栖息地和生物多样性减少等紧迫问题之前，仍然存在一些障碍。土壤微生物有潜力缓解与这些挑战相关的问题，但在理解土壤微生物的功能潜力、它们如何作为一个群落共同工作以及如何最好地收集和制备以提供所期望的有益结果方面，我们仍然在与许多未知因素一起工作。此外，关于与基因工程菌株一起工作，仍然存在限制其广泛应用的监管障碍。土壤微生物的巨大潜力在很大程度上尚未被充分利用，为缓解环境面临的许多挑战提供了巨大机会。这些机会包括使用自然或工程土壤接种菌和微生物群来修复受污染和其他受损的土壤，维护和改善作物的性能，并减轻气候变化的某些负面后果。例如，土壤微生物可以帮助减少温室气体的排放并将碳储存在土壤中。土壤微生物的基因工程和释放土壤微生物的生物约束相关知识的进展也对防止意外释放或生物恐怖主义案例的限制非常有价值。最后，关于如何最好地操纵土壤微生物以实现期望的功能所获得的知识，可以在“系统层面”上由土壤管理者用于特定作物，通过添加土壤改良剂来优化自然土壤微生物生长和繁荣的机会。最后这种情况可能是利用土壤微生物群互相作用所带来的内在有益特性中最有价值的情况之一。最终，需要采用多种策略来应对我们在气候变化和不断增长的人口等方面面临的挑战，包括微生物和植物的基因工程以及促进生态系统可持续性的最佳实践应用。根际互作生物学研究室 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