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从高大的红杉树到纤细的山茱萸，如果没有微生物的陪伴，树木就什么都不是。数以百万计的真菌和细菌在土壤和树根之间交换养分，在整个树林中形成了一个巨大的相互连接的有机体网络。现在，科学家们使用了一个包含70多个国家2.8万多种树种的数据库，第一次在全球范围内绘制了这种微生物网络。其研究结果最终表明，随着地球变暖，大约10%的外生菌根相关树木可能被丛枝菌根相关树木所取代。在以丛枝菌根真菌为主的森林中，微生物会加快含碳有机物的流失速度，因此它们可以迅速释放大量吸热的二氧化碳，这可能会加速已经以惊人的速度发生的气候变化的进程。
论文ID
原名：Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses
译名：连接树木的地下微生物网络地图被科学家们绘制出来了
期刊：Nature
IF：41.577
发表时间：2019年
通信作者：B. S. Steidinger, T. W. Crowther, J. Liang
通信作者单位：Department of Biology, Stanford University, Stanford, CA, USA.
研究概况
微生物共生体强烈影响森林生态系统的功能。与根相关的微生物利用无机、有机和/或大气形式的营养物质而使植物生长，且能够确定树木如何响应CO2浓度的增加，调节土壤微生物的呼吸活动，并通过改变同种负密度依赖强度进而影响植物物种的多样性。尽管人们越来越认识到根系共生体对于森林功能的重要性以及将共生状态整合到预测陆地生物圈功能变化的地球系统模型中的潜力，但在全球范围内缺乏明确的空间根共生体的定量地图。树木共生状态的定量地图将地下微生物共生的功能特征的生物地理学与分布在地球森林、林地和稀树草原上的3.1万亿株宿主联系起来。
图1 一种被称为朱红丝膜菌的真菌形成了连接加利福尼亚森林的地下木网的一部分（引自https://www.sciencemag.org/news/2019/05/wood-wide-web-underground-network-microbes-connects-trees-mapped-first-time?utm_campaign=news_daily_2019-05-15&et_rid=548678018&et_cid=2818234）
根系共生体主要有丛枝菌根真菌、外生菌根真菌、杜鹃花菌根真菌和固氮菌(N-fixers)，它们都是通过交换植物光合产物来限制大量营养素的。丛枝菌根共生是近5亿年前进化而来的，外生菌根、杜鹃花菌根和固氮植物类群是由丛枝菌根基础状态进化而来的。参与丛枝菌根共生的植物约占陆生植物种类的80%;这些植物主要依靠丛枝菌根真菌来提高矿物质磷的吸收。与丛枝菌根真菌相反，外生菌根真菌是从多种系列的腐生祖先进化而来的，因此，一些外生菌根真菌能够直接调动土壤养分的有机来源（特别是氮）。当土壤氮素受到限制时，外生菌根真菌而非丛枝菌根真菌的关联会使树木能够加速光合作用以响应大气CO2浓度的增加，并通过对微生物生物分解而抑制土壤呼吸。由于增加的植物光合作用和降低的土壤呼吸都会降低大气中的二氧化碳浓度，外生菌根共生体与缓冲地球气候和对抗人类干扰有关。
与从土壤中提取营养物质的菌根真菌不同，共生固氮菌(根瘤菌和放线菌)将大气中的N2转化为植物可利用的形式。共生固氮菌在生物土壤氮输入中占很大比例，在共生固氮菌局部富集的森林中，其可以提高氮的利用率。与共生固氮菌或外生菌根真菌共生的植物通常比丛枝菌根共生的植物通常需要更多的光合产物。由于树木生长和繁殖受到无机、有机和大气氮源的限制，根系共生体的分布很可能反映了成本最大化的环境条件：共生交换的效益比及不同共生体的生理约束。
图2 土壤养分相对量与植物磷(P)获取策略随土壤发生的变化。土壤风化程度越低，磷含量越高，菌根植物对磷的吸收效果越好（引自Abrahão, A. et al.,2018）
森林中与根系相关的微生物共生体优势种的特性决定了树木从大气或土壤池中获取有限营养物质的能力，隔离碳并抵御气候变化的影响。因此，确定这些共生生物的全球分布特征并确定控制这种分布的因素是了解森林生态系统目前和未来功能的必要条件。本文利用一个包括110多万块森林资源图的数据库，其中共有28000多种树种，绘制了一幅空间明确的全球森林共生状况地图。研究表明，气候变量，特别是气候控制的分解速率的变化是主要共生生物全球分布的主要驱动力因素。从数据统计来看，外生菌根树木只占所有植物种类的2%，约占地球上树数量的60%。外生菌根共生体在季节性寒冷和干燥气候抑制分解的森林中占主导地位，在高纬度和海拔地区是主要的共生形式。相比之下，丛枝菌根树在季节性温暖的热带森林中占优势，在温带生物群落中，丛枝菌根树与外生菌根树一起出现，其中季节性温暖和湿润的气候促进了分解。以外生菌根或丛枝菌根树为主的森林之间的大陆过渡区域，沿着气候驱动的分解梯度相对突然地发生；这些转变可能是由植物和微生物之间的正反馈效应所引起的。对于分解的气候控制—共生固氮菌—(与菌根真菌相比，对气候分解的控制不敏感)在碱性土壤和高温的干旱生物群落中最为丰富。文章所记录的气候驱动的全球共生梯度为全球范围内的微生物共生提供了一个明确的空间定量理解，并证明了微生物共生在塑造植物物种分布方面的关键作用。
图3 一般根系类型示意图（引自Oliveira, R. S., 2016）
实验设计
最早了解植物根系共生功能生物地理学的最早努力之一是通过其感知到的优势菌根类型对生物群落进行分类，并假设季节性气候有利于与外生菌根真菌相关的宿主（由于这些宿主具有直接竞争有机氮的能力）。相比之下，最近有人提出，尽管有可能通过固氮来减轻北方森林的氮限制，但对低温的敏感性已经阻止了固氮菌在热带以外地区的主导地位。然而，缺乏对这些生物地理模式及其气候驱动因素的全球范围测试。为了解决这个问题，文章编制了一个全球陆源调查数据库，以揭示全球各类共生的数量丰度。这样的数据库对于确定沿着气候梯度的森林共生体状态转变的潜在机制至关重要。
我们使用基于地块的全球森林生物多样性（GFB）数据库的扩展来确定树木共生体的丰富度，我们称之为GFBi；这个扩展的数据库包含超过110万个基于个体的测量记录的森林库存图，我们从中获得整个树群体的丰度信息（图4）。利用已发表的有关菌根和固氮共生体进化历史的文献，我们将GFBi的植物物种分为五种与根相关的共生群：丛枝菌根、外生菌根、杜鹃花菌根、固氮菌根和弱丛枝菌根或非菌根。然后利用K-fold交叉验证的随机森林算法，确定气候、土壤化学、植被、地形等变量对各共生群落相对丰度的重要性和影响。因为分解是植物可以获得土壤养分的主要过程，我们根据Yasso07模型计算年度和季度分解系数，该模型描述了温度和降水梯度如何影响不同叶凋落物化学库的质量损失率（参数）使用先前的叶分解全球研究拟合。最后，我们在全球生物群落的范围内预测了我们的预测模型，这些模型属于我们的模型训练数据的多变量分布。
图4 全球分布的GFBi训练数据
我们的分析表明，树木共生的三个数量最多的群体中的每一个都具有可靠的环境特征，其中四个最重要的预测因子分别占外生菌根，丛枝菌根和固氮菌共生菌相对基底面积总变异性的81％，79％和52％。鉴于树木中的环状菌根真菌和弱丛枝或非菌根共生状态的相对稀有性，这些共生体的模型缺乏强大的预测能力，尽管原始数据确实确定了一些局部丰富的热带土壤，以促进类生物菌根共生。因此，我们专注于三种主要的树共生状态（外生菌根，丛枝菌根和固氮菌）。尽管来自北美和南美的数据占训练数据的65％（按1比1的网格尺度），但我们的模型准确地预测了所有主要地理区域的三个主要共生体的比例丰度。我们模型的高性能对K折叠交叉验证和稀疏样品具有很强的性能，使所有大陆都具有相同的深度，表明气候的区域变化（包括对分解的间接影响）土壤pH值（对于固氮菌）是影响每个群体在全球范围内相对优势的主要因素；地理来源仅解释了剩余相对丰度变异性的约2-5％。
尽管最近对根系特征的一项全球分析得出的结论是，植物进化有利于减少对菌根真菌的依赖，但我们发现与相对更多碳限制和最近衍生的外生菌根真菌相关的树木代表了主要的树木共生关系。通过对外生菌根树的平均比例，对树干密度的空间进行直观全局预测加权，我们估计地球上大约60％的树干是外生菌根，尽管事实上只有2％的总植物物种与外生菌根真菌有关（相比之下，近80％与丛枝菌根真菌有关）。 在热带地区之外，对外生菌根共生的相对丰度的估计增加到大约80％的树木范围。
数据分析
主要共生群体之间的更替导致了三模态纬度的丰度梯度，其中外生菌根树木比例随离赤道距离的增加而增加(丛枝菌根树木比例减少)，固氮树木上分位数在干旱区在30°N或S左右达到丰度高峰（图6a和7）。这些趋势是由沿着大陆气候梯度的突然过渡区域驱动的（图5），这使得生物群落之间的共生体分布发生了偏差(图6a)，并在影响气候的地理和地形特征之间形成了强烈的模式。
图5 少数环境变量预测了全球大部分森林的更替处于共生状态
从赤道向北或向南移动，第一个过渡区将温暖（季节性）热带阔叶林与世界其他森林系统的丛林菌根共生（> 75％中位基部面积与外生菌根树的8％）分开，这是外生菌根共生占主导地位（图5a，b和6a）。过渡区发生在全球大约25°N和S，刚好超出干燥的热带阔叶林（其基底面积的25％由外生菌根树组成）（图6a），其中月平均温度变化达到3-5°C（温度季节性）（图5a，b）。再向北或向南移动，第二个过渡性气候区将一年中最热季度分解系数小于2的区域分隔开来(图6b给出了相关的温度和降水范围)。在北美和中国，这个过渡带发生在50°N左右，将混合丛枝菌根和外生菌根温带森林与其相邻的以外生菌根为主的北方森林(分别占其基础面积的75%和100%，由外生菌根树组成)分隔开来(图6a)。这种过渡性分解带并不存在于西欧，西欧的温度季节性为>5°C，但缺乏足够湿润的夏季以加速分解系数，使其超过与混合丛枝菌根和外生菌根森林相关的值。在生物群落中观察到的共生状态的纬度转变通过沿着海拔梯度的生物群内转变来反映。例如,在墨西哥的热带地区，在一年中最热和最潮湿的季节里，分解系数小于2的现象发生在马德雷山脉的斜坡上，在那里，干旱气候下的灌木菌根和固氮林地的混合物过渡到以菌根为主的热带针叶林（75％基底面积）（图6a和4a c）。南半球缺少陆地来支持广泛的北方森林，分解速度上经历了类似的纬向转变，在大约28°S左右，沿着分隔其热带和温带生物群落的交错带进行分解。
图6 森林共生状态在生物群落中的分布与气候对分解的控制有关
我们在森林共生状态沿环境梯度检测到的突然转变表明，在分解的气候和生物控制之间可能存在正反馈效应。与丛枝菌根真菌相比，一些外生菌根真菌可以利用氧化酶将凋落物中的有机营养物质矿化，并将营养物质转化为植物可利用的形式。相对于丛枝菌根树，外生菌根树的叶凋落物在化学上也更耐分解，并且具有更高的C：N比率和更高浓度的分解抑制二级化合物。因此，外生菌根叶凋落物会加剧分解的气候障碍，并促进外生菌根真菌具有优于丛枝菌根真菌的养分获取能力的条件。最近的一个博弈论模型表明，植物和土壤养分之间的正反馈效应可以导致菌根共生的局部双稳定性。众所周知，这种正反馈效应会导致林地和草地之间沿着平滑的环境梯度发生突然的生态系统转变:树木抑制火灾(这促进了幼苗的生长)，而草则助长火灾，杀死树木的种子。突变的存在也表明，随着未来环境的变化，沿分解梯度过渡区域的森林应处于共生状态，易发生显著的周转量。
图7 预测森林-树木共生状态的全球地图
为说明全球树木共生模式对气候变化的敏感性，我们利用我们在当前气候中观察到的关系来预测未来森林共生状态的潜在变化。相对于使用最新气候数据的全球预测，使用2070年预测气候的模型预测表明，外生菌根树的丰度将下降多达10％（使用每平方米8.5 W的相对浓度路径)。我们的模型预测外生菌根丰度的最大下降将发生在北温带生态交错带，气候分解系数的小幅增加导致丛枝菌根林的突然转变（图5a，b）。尽管我们的模型没有估计气候变化与森林群落响应之间的时间间隔，但外生菌根树的预测下降证实了常见的园林转移和模拟升温实验的结果，这些实验表明在气候条件发生变化的北方温带交叠带，一些重要的外生菌根宿主数量会减少。
沿气候梯度的优势营养交换共生体的变化突出了生物圈大气和土壤之间的相互联系。从丛枝菌根向外生菌根优势的转变与随纬度的增加植物生长受磷、氮限制的程度而相应的增加。包括已发表的全球土壤总氮或磷、微生物氮或土壤磷组分(不稳定、闭塞、有机和磷灰石)预测，没有增加模型解释的变异量，也没有改变最重要的变量;因此，我们从分析中放弃了这些预测。然而，我们的研究发现，分解的气候控制是优势菌根关联的最佳预测因子，这为共生生理学和气候控制对落叶层土壤养分释放的控制提供了一种机制上的联系。这些发现与里德的假说相一致，里德假说认为，高纬度地区的缓慢分解有利于外生菌根真菌，因为它们释放有机营养物质的能力增强了。因此，虽然需要更多的实验来了解营养竞争有利于丛枝菌根或外生菌根共生的优势的具体机制，我们建议将从丛枝菌根为主的森林向外生菌根为主的森林的纬度和海拔转变称为里德规则。
我们的分析侧重于在与现有数据相适应的大空间尺度上的预测，但我们关于里德规则的发现也提供了关于土壤因素如何构建网格单元内树共生的精细尺度分布的深入了解。例如，在粗尺度上，我们发现在许多潮湿的热带森林中，外生菌根树相对稀少;然而，我们原始数据中的单个热带站点的范围从0到100%的基础区域都是由外生菌根树主导的。在大部分潮湿的热带地区，这些以外生菌根为主的部位在主要为丛枝菌根树的基质中作为异常值存在。一个明显的例外，证明了里德规则。一个季节性温暖的新热带气候，加速叶片分解和促进丛枝菌根共生的区域优势（图6）外生菌根主导的树木林分可以发展在土壤贫瘠和顽拗的垃圾的地方减缓分解和氮矿化的速度。共生状态相对丰度的景观尺度变化也随着气候梯度的变化而变化：干旱和温带生物群落的变异性最高，这表明当地养分变异有利于特定共生的潜力取决于气候。
外生菌根树与植物生长主要受氮限制的生态系统有关，而固氮菌树则不然。我们的研究结果突出了表观氮循环悖论的全球范围，其中一些指标表明在温带地区氮限制更大，而固氮树在热带地区相对更常见（图6a）。我们发现，我们估计占所有树木7%的固氮菌在年最高气温>35℃和碱性土壤的森林中占主导地位，特别是在北美和非洲(图5c)。固氮菌在干旱灌木林（24％），热带稀树草原（21％）和干燥阔叶林生物群落（20％）中的相对丰度最高，但在北方森林中几乎不存在（<1％）（图6a和7） ）。随着纬度的增加，固氮菌树丰度的下降与之前记录的固氮微生物的特征有关，从热带森林中的兼性根瘤菌N固定剂到温带森林中的专性放线菌N固定剂。我们的数据无法完全解开先前提出的用于调和氮循环悖论的几个假设。然而，我们的结果与模型预测和区域经验证据一致，固氮树在干旱生物群系中尤为重要。主要基于观察到的固氮菌的相对丰度与最热月的平均温度的正非线性关联（图5c），我们的模型预测，在从潮湿到干燥的热带森林生物群落过渡期间，固氮菌相对丰度将增加两倍(图6a)。
虽然土壤微生物在多样性和生态系统功能方面是森林的主要组成部分，但确定全球尺度的微生物生物地理模式仍然是一项持续的研究重点。我们的分析证实，里德规则是微生物共生特有的第一个提出的生物地理规则之一，成功地描述了菌根群体之间的全球转变。更普遍地说，气候驱动植物和微生物之间主要共生生物的更替代表了地球系统的一种基本生物模式，因为森林从低纬度丛枝菌根通过固氮向高纬度外生菌根生态系统过渡。我们模型的预测(作为全球栅格层补充数据提供)现在可以用来表示全球生物地球化学模型中这些关键的生态系统变化，这些模型用于预测树木、土壤和大气内部和之间的气候生物地球化学反馈效应。此外，含有固氮树木比例的栅格层可以用来绘制潜在的共生固氮图，该图将大气中的碳和氮连接起来。未来的工作可以扩展我们的发现，纳入多种植物生长形式和非森林生物群落(其中可能存在类似的模式)，从而产生一个完整的全球视角。我们的预测图利用一个全面的全球森林数据集来生成一个森林树木共生的定量全球地图，并演示了营养共生是如何与全球植物群落分布相结合的。
点评
本文研究人员编写了一种计算机算法来搜索Crowther数据库中外生菌根、丛枝菌根和固氮菌相关树木与当地环境因素(如温度、降水、土壤化学和地形)之间的关系。然后，他们利用算法发现的相关性来填充全球地图，并预测哪些真菌会生活在他们没有数据的地方，包括非洲和亚洲的大部分地区。他们发现每棵树都与某些类型的微生物密切相关。例如，橡树和松树的根部被外生菌根真菌(EM)所包围，这些真菌可以建立巨大的地下网络来寻找营养物质。相比之下，枫树和雪松树更喜欢丛枝菌根(AM)，它们直接钻入树木的根细胞，但形成更小的土壤网。还有一些树木，主要是豆科植物(与大豆和花生等农作物有关)，与细菌有关，它们能将大气中的氮转化为可用的植物食物，这一过程被称为固氮。另外，相比之下，在温暖的热带地区，木材和有机物的腐烂速度很快，AM真菌占据了主导地位。这些真菌形成更小的网，树与树之间的交换也更少，这意味着热带树木的万维网可能更本地化。约90%的树种与AM真菌有关;绝大多数都集中在高度多样化的热带地区。固氮剂在炎热干燥的地方最丰富，比如美国西南部的沙漠。
随着地球变暖，大约10%的外生菌根相关树木可能被丛枝菌根相关树木所取代。在以丛枝菌根真菌为主的森林中，微生物会加快含碳有机物的流失速度，因此它们可以迅速释放大量吸热的二氧化碳，这可能会加速已经以惊人的速度发生的气候变化的进程。尽管这一结论由于其过大范围尺度的预测，可能存在着一定的不确定性，但第一个树木相关微生物生存的确切数字将非常有用。例如，这些发现可以帮助研究人员建立更好的计算机模型，预测随着气候变暖，有多少碳森林将被储存起来，以及它们将向大气中排放多少。
（1）科研 | Nature子刊：根系分泌的代谢物通过塑造根际微生物群来驱动植物-土壤对生长和防御的反馈
（2）科研 | ISME：氮沉降对全球土壤微生物的负效应 (国人作品)
（3）科研 | ISME：升温改变功能性微生物群落增强有机碳分解（国人作品）
（4）科研 | Nature：地球表层土壤微生物群落的结构和功能
（5）科研 | ISME：空间结构对土壤微生物间一种新型营养缺陷相互作用的影响
（6）综述|Nature review microbiology：多年冻土的微生物生态学
（7）科研 | 多环芳烃污染对土壤微生物多样性及共代谢途径的影响
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