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氮和磷常常限制着陆地生态系统的生物过程。在以往以植物为主要研究对象的基础上，资源限制的概念逐渐演变为多重资源限制理论。然而，这一生态框架还未被用于分析土壤微生物和植物如何同时响应氮磷的添加，以及这些响应是否受到系统发育关系的限制。本研究中，我们应用这个框架来分析青藏高原草地微生物和植物在群落和分类单元水平上对不同施肥处理的响应(4个氮添加处理，4个磷添加处理和4个氮磷同时添加处理)。结果表明，氮、磷对植物总生物量均有一定的限制，大多数植物种类仅受氮的限制。古细菌总丰度随磷添加量的增加而降低，但古细菌类群存在不同的营养限制类型。亲缘关系较近的古细菌类群对氮的响应趋于相似，远缘古细菌类群对磷的响应存在功能相似性，这可能与功能趋同有关。相比之下，只有在植物受氮限制的情况下，添加磷才会使总细菌数量略有增加，而在不受氮限制的情况下，植物而非细菌能够从磷添加中获益。大多数细菌类群受氮磷以外的其他资源的限制，细菌对氮磷添加的响应并无的清晰的系统发育信号。总之，我们提出了一种新的方法来表征微生物对营养添加的响应类型。结果表明，青藏高原草地上的优势植物种类与古细菌、细菌分别依赖于氮、氮磷和其他资源。
论文ID
原名：How do soil micro‐organisms respond to N, P and NP additions? Application of the ecological framework of (co‐) limitation by multiple resources
译名：土壤微生物如何响应氮磷添加？多重资源共限制理论框架的应用
期刊：Journal of Ecology
IF：5.687
发表时间：2019
通信作者：杜国祯和马晓军
通信作者单位：兰州大学生科院
实验设计
该研究在青藏高原玛曲县的兰州大学高山草甸和湿地生态系统研究站内开展。该研究站2011年开始设立围栏，每年5月进行施肥，11月到次年4月进行牦牛放牧活动。氮添加样地以NH4NO3为氮源，设置5, 10 和15 g‐N m−2 year−1三个处理；磷添加样地施用Ca(H2PO4)2，设置2, 4, 8 g‐Pm−2 year−1三个处理；氮磷添加样地是在10 g‐N m−2 year−1氮肥(NH4NO3)的基础上添加2, 4, 8 g‐Pm−2 year−1磷肥(Ca(H2PO4)2)，另外设置一个空白对照样地。每个样地每个处理6个重复样方，样方大小为10m×20m, 总共60个样方。2014年8月开始收集土壤样品，每个样方随机取4个土样（直径3.8cm，深度10cm的环刀取土），混合为一个样品。混合土样过2mm土筛，分为两部分，一部分储存在4℃冰箱测定土壤理化性质，一部分储存在-20℃条件下用于测序。对于每个土样，微生物类群的丰度=（该类群 16S 测序片段/总的16S 测序片段）×总的微生物群落大小（16S copies g-1 土壤）。对于氮磷添加的响应比计算如下：
氮添加(无磷)响应比：Ln (AbN10P0∕AbN0P0);
氮添加(有磷)响应比：Ln (AbN10P8∕AbN0P8)；
磷添加(无氮)响应比：Ln (AbN0P8∕AbN0P0)；
磷添加(有氮)响应比：Ln (AbN10P8∕AbN10P0)；
氮磷添加响应比：Ln (AbN10P8∕AbN0P0)；
响应比大于0.325或者小于-0.486，则认为对营养添加具有显著的正或负的响应。
图1 群落丰度或生物量对N、P添加可能的响应模式 (改自Harpole et al., 2011)
结果
1、施肥梯度对植物总生物量和微生物总丰度的影响
随着N和NP添加水平的提高，植物总生物量分别从100 g/m2增加到161 g/m2 (p < 0.001;图2)，从161 g/m2增加到191 g/m2 (p < 0.001;图2)，植物总生物量对P的添加没有响应(图2)。古细菌丰度随着P的添加水平的提高，从5.89×108个拷贝/g略有下降到3.96×108个16S拷贝/g (P < 0.001;图2)，随着NP添加水平的提高，从5.07×108到3.95×108 16S拷贝/g (p < 0.001;图2)，但不受仅添加N的影响(图2)。相比之下，细菌总丰度仅对P添加有显著响应，从1.77×1010略微升至2.84×1010 16S拷贝/g土壤(P < 0.001;图2)。
基于微生物群落大小对N，P和NP添加的响应（图2d），植物表现出一种典型的连续限制类型，首先被N限制，然后被P限制(图1)。无论N添加量的多少，总的古细菌丰度对P添加表现出负效应(图2h)，然而，总的细菌丰度仅受P添加的影响(图2I)。
图2 在N添加，P添加，NP同时添加时植物生物量(a-c), 总古细菌丰度(e-g), 总细菌丰度(i-k)的变化，以及植物，古细菌和细菌群落大小对N、P添加的响应比(d, h, i)
2 微生物类群和植物营养显著的主要类群
考虑到每个OTU或OTU聚类至少占整个群落的0.1%，测序结果可允许鉴定40个主要的古细菌OTU聚类和234个细菌OTU聚类。这40个古细菌OTU和这234个细菌OTU簇分别占古细菌总数和细菌总数的95.1%和82.3%。考虑到用于划分类群的N、P添加的5个响应比，我们能够将22个古细菌OTU(占古细菌总丰度的59%)和113个细菌OTU聚类(占细菌总丰度的55%)按照图1中所示划分为不同的营养限制类型。一些古细菌和细菌对N、P的添加响应的例子，允许将它们分为不同的营养限制类型，如附图S1所示。对古细菌来说，大部分OTUs受P(占OTUs的27.3%)、N(9.1%)和其他资源的限制(31.8%)，分别占分类OTUs总丰度的34.2%、20.3%和40.5%(图3d-f)。此外，22.7%的古细菌受N、P共同限制，9.1%的古细菌对氮/磷添加有负响应(分别占古菌总丰度的4.8%和0.2%)。在细菌中，分类的OTU聚类中分别有14.2%受P限制、8.0%受N限制、14.2%受到N、P共同限制，7.1%对N/P的添加有负响应(分别占分类类群总丰度的2.4%、1.3%、4.4%和0.8%)(图3d-f)。实际上，56.6%的可分类细菌OTU聚类受到其他资源的限制，占可分类类群总丰度的91.1%(图3d-f)。
根据五种营养限制类型进行分类(图3d-f)，24个植物物种对应总植物生物量的56.7%。分别有45.8%、20.8%和8.3%的物种受到P限制、N限制和NP的共同限制(分别占可分类的植物总生物量的18.8%、63.1%和13.8%)。这三种限制类型分别占分类植物总数量的75%和总生物量的96%(图3)。
对于单个古细菌OTUs、细菌OTU聚类和植物物种来说，每个分类单元的丰度/生物量的变化与主要受P限制的土壤AN:AP比值呈显著负相关 (图3a-c)。而主要受N限制的类群丰度/生物量的变化与土壤AN:AP比值呈显著正相关(图3a-c)。不同类群的丰度/生物量对土壤AN:AP比值的响应弱于其他养分限制类型类群。
图3 每种响应类型中的土壤微生物类群丰度和土壤有效氮磷比之间的关系(a-c)，可分类古细菌OTU丰度，可分类细菌OTUs 聚类，可分类植物总生物量的百分比(d-e)
3 不同营养限制类群的系统发育信号
我们检验了用于分类土壤微生物类群的五种响应比中每一种的可能的系统发育信号的存在性，并综合考虑了这五种响应比。对于古细菌，我们仅在只添加P的处理中在大范围的系统发育距离中观察到一个重要的系统发育信号(图4;附件图S3)。考虑到最低的系统发育距离(0.06 > p > 0.05)，对N添加的系统发育信号仅接近显著。对于细菌，当考虑这五种反应类型时，当只考虑N的添加而不考虑P的添加时，在一个中等的系统发育距离范围内观察到一个系统发育信号(图4;附件图S4)。
图 4 谱系相关图。对氮添加的响应(a, d), 对磷添加的响应(b, e)，所有响应(c, f)
4 特定微生物类群的丰度与植物种类之间的关系取决于它们的营养限制类型。
总体来看, 91%的可分类古细菌OTU的丰度已经与至少一个植物物种生物量的变化联系起来, 所有主要受限于P或N的古细菌的OTU丰度与某些植物物种的生物量相关(图5)。受氮限制的古细菌OTU的丰度与也受N限制的五个植物物种中两个物种的生物量正相关, 即淡色薹草和高山紫菀。受磷限制的6种太古细菌中有3种的丰度与受磷限制的11种植物中5种的生物量呈正相关，尤其是多枝黄芪、高山豆和阿坝龙胆。受磷和/或氮负影响的2个古细菌OTUs的丰度与同时受磷和氮限制的6个植物种中的2个，即披针叶黄华和光序翠雀花的生物量呈正相关。古细菌OTU丰度与植物物种丰度之间关系的详细信息见图S5。
相比之下, 只有16.8%的可分类细菌OTU聚类的丰度可与至少一个植物物种生物量的变化联系起来(图5)。更准确地说, 受到P限制, NP共限制和N限制的细菌OTU聚类丰度的12.5%,18.8%和33.3%与至少一个植物物种的生物量相关。受N限制的九个细菌类群中的一个类群的丰度与同样受N限制的五个植物物种中的一个物种的生物量呈正相关,即Elymus nutens, 而这些细菌类群中的其余8个类群的丰度并没有与任何植物生物量相关。受磷限制的16个细菌类群中有1个类群的丰度与受磷限制的11个植物种中有1个的生物量呈正相关，即毛罗卡蒲公英。细菌OTU聚类丰度与植物物种丰度之间的关系详见支持信息图S6。
图 5 22个占优势的古细菌OTU和24中占优势的植物的总生物量的spearman 秩相关系数热图
因此，总的来说，某些古细菌分类单元的丰度与具有相同营养限制类型的植物物种的丰度有关，导致只能部分解释微生物的营养限制模式。与此相反，大多数可分类细菌类群的丰度与具有相同营养限制类型的植物物种的丰度不相关，与植物丰度的相关性不能解释细菌的营养限制模式。
讨论
1 植物、古细菌和细菌的总群落大小对N/P添加的不同响应
在这些青藏高原草地上，植物总生物量随着N的添加而增加，如果在N的基础上添加P则进一步增加，而仅添加P 并不影响植物总生物量。这是典型的串行限制-植物覆盖先受N限制，再受 P限制。在青藏高原草甸，植物生长主要受到N的限制和之前的研究结果是一致的，之前的研究认为P不是生长在这些环境中的植物的主要限制因子。同样, Craine和Jackson (2010) 在98个北美草原中发现Schizachyrium scoparium的生物量分别在NP处理中增加了131%, 但在N添加中只增加了81%和在P添加中22% ,也表明N是主要限制因子，P是次要限制因子，氮限制时添加P可以缓解这一状况。Craine, Morrow和 Stock(2008)也报道了在南非东北部的稀树草原和草原上，添加NP比只添加N增产更多。此外, Harpole等人(2011)总结了641项研究的结果，发现陆地生态系统(淡水和海洋也是如此)的初级生产力经常被NP共同限制或串行限制。这里研究的草地中植物覆盖被NP共同限制的情况，在世界范围内的许多生态系统中都遇到了。
相比之下，土壤细菌总丰度随N、NP添加的梯度变化不大，随P添加德尔梯度略有增加。这与之前的研究结果一致，即在亚热带次生林中，添加P后土壤微生物量的增加大于添加N，更普遍的是，P的限制可能是微生物群落结构的关键决定因素。然而，这一结果不能得到广泛地推广，因为土壤微生物群落对养分添加的响应在不同生态系统之间可能有所不同。总土壤古细菌丰度不仅对氮的添加有响应，而且在P和NP添加梯度上略有下降。由于土壤古细菌群落主要是氨氧化古菌(AOA)与隶属于Crenarchaeotic功能群最多的16 s序列，我们的结果与Ma et al .(2016)和Chen et al. (2011)报道是一致的, 青藏高原草甸N添加对AOA丰度没有影响,而P与NP添加对总AOA丰度有负效应。P的添加对AOA的负效应可能是间接的，例如P的添加促进了AOB的产生，从而加剧了AOA的竞争。实际上，土壤古细菌或AOA丰度会随着氮肥的施用而降低。但许多报道认为重复添加N并不影响古菌总数或AOA丰度。这可能是因为AOA在N有效性方面的通用性。由于每个细胞的16S rRNA拷贝数可能会随着营养环境的变化而变化，我们基于qPCR结果估计的实际细菌或古细菌丰度值可能会根据营养输入略有偏差。然而，随着土壤发育年龄的降低，群落加权平均rRNA拷贝数的变化范围从2.2到2.35不等，而植被定植阶段的变化范围从2.2到2.5不等(Nemergut et al.， 2015)，因此我们预计这种偏差不会对我们的结论构成挑战。
结果表明,沿着NP添加梯度，总细菌丰度没有变化，而随着P的加入，总细菌丰度增加。同时，植物总生物量随NP添加梯度的增加而增加，但不随P的增加而变化。这可以解释为氮磷对植物的串行限制以及植物与细菌对磷的竞争。的确，在仅添加磷的情况下，植物仍然受到N的限制，不能从额外的可用磷中获益，从而使土壤细菌总数略有增加。相反，当植物不再受N的限制时，沿着NP梯度，它们更有效地获得和受益于额外的磷有效性，从而抵消了添加磷对土壤细菌总数的任何影响。这一结果与Dijkstra等人的结果一致,他们发现了植物和微生物对P德尔强烈的争夺。我们没有将恒定P添加基础上N添加梯度包括在我们的试验中，但植物生物量的强阳性反应和总细菌和古细菌对N梯度缺乏响应，表明植物对N的竞争强于微生物。同样, Von, Buchmann和Schererlorenzen(2008)表明, 在温带草原上，植物可以与土壤微生物竞争多种形态氮, Kuzyakov和Xu (2013)发现, 在不同生态系统中，植物对氮素的长期竞争能力高于微生物。然而，植物-土壤微生物竞争的结果取决于环境。因此，我们关于植物-细菌对氮和磷的竞争的结论可能适用于具有相同营养限制水平的类似的高寒草甸，不应外推到其他生态系统。
总的来说，我们的数据表明，在这些青藏高原草地上，植物和微生物群落大小对氮/磷添加量的响应有很大差异。同样，Fierer et al.(2012)报道，在演替草地上添加N时，植物生产力和群落结构比细菌群落更敏感。相比之下, 比较各种土壤类型或生态系统的研究经常报告土壤微生物量与植物总生物量之间的关系,可能是因为在这种尺度下的许多其他因素（气候、土壤pH值和更普遍的来自土壤发育特征的因子）比N和P 更能影响植物和微生物群落大小。在土壤模拟方法中应考虑到，在面临氮/磷输入变化的特定生态系统中，土壤细菌和古细菌的总丰度不一定与植物总生物量紧密相关。然而，在大多数生物地球化学土壤模型中，微生物生物量与初级生产和植物对土壤的C输入之间的较强关系经常被模拟。实际上，在过去的几年里，作为理解土壤生物地球化学动态的新兴努力的一部分, 许多微生物模型被提出，但大多数这些模型关注C通量和库，认为N和P的限制主要表现在植物初级生产和土壤碳输入上，而不是在可能限制土壤微生物物体本身。我们的研究结果表明，假设生物地球化学土壤模型中植物和土壤微生物的紧密耦合，当模型在大空间尺度上应用于广泛的生态系统时，是可以接受的，但是如果应用生物地球化学土壤模型来评估特定(农业)生态系统中土壤功能对施肥或大气养分沉积的响应，并不能做出这样的假设。如果应用这一模型来评估特定(农业)生态系统中土壤功能对施肥或大气养分沉积的响应，这一点尤其重要。这可能部分解释了许多生物地球化学土壤模型预测微生物生物量或土壤活性C库随农业实践变化的方法往往不令人满意。
2 利用养分限制的生态框架，在分类群水平上表征植物和微生物对氮/磷添加的响应
除了对总群落大小的响应外，在分类群水平上确定主要的营养限制类型很重要，因为不同的分类群或系统发育组的营养需求可能有很大的差异。例如，不同的土壤酸杆菌亚群对土壤养分有效性和pH值等土壤性质的响应不同。同样，不同土壤硝化细菌亚组对N输入的响应也有很大差异。此外，探索类群对多种可能相互作用的营养输入的反应是必要的，因为细胞和有机体的生长可能受到多种可能发挥独立或交互的生化作用的元素营养的限制。基于N、P添加的野外析因试验,我们的研究的独特之处在于演示了如何通过多种资源限制的生态框架，在确定植物物种的营养限制类型的同时，允许在土壤细菌和古菌群落的分类群水平上识别营养限制类型。为了避免仅仅基于相对丰度来表征微生物对营养添加响应的问题，我们将分类群相对丰度的信息与总群落丰度耦合。
在这些青藏高原草原上，植物覆盖对N、P添加的串行限制，实际上隐藏了物种水平上对N/P添加的多样性响应。事实上, N限制主要发生在少数优势植物物种 (五种代表分类物种的生物量的65%), 而P的限制在数量较多的次优势种中被发现(11物种代表生物量的18%)和NP共限制仅在 2物种上(代表生物量的11%)。在一个给定的植物群落中，已经报道了物种水平上的这种营养限制类型的多样性。
同时, 土壤古细菌群落中占主导的20个OTU受磷和/或氮或其他资源的限制，其重要程度依次为:P >和N >受其他资源>和N、P的限制。其他可能限制土壤微生物的资源可以是特定的碳化合物，或者像钼这样的微量元素。有趣的是，虽然总古菌丰度随P添加略有下降，但可分类的古细菌OTUs主要限制类型是P限制。这主要是由于P限制 OTUs的丰度比没有P限制的平均丰度高1.7-2倍，同时N限制的OTUs丰度降低3.2-5.4倍，其他资源限制的OTUs丰度降低1.06-1.24倍。这表明，群落总体丰度的响应并不一定能够推断出该群落各类群的主要营养限制类型。更广泛地说，所有古细菌OTUs都属于通常与氨氧化能力相关的古细菌门。因此，在被划分为奇古菌门的20种古细菌中，共存了5种营养响应类型，这突出了该群体功能多样性的重要性。在以往的许多研究中，土壤pH值是影响不同古菌群相对丰度的主要因素。我们的结果表明,在给定的生态系统和pH值没有重大变化的情况下, P有效性和N: P平衡是主导古细菌类群的主要决定因素, 未来需要进一步探索N: P化学计量需要更好地了解土壤古细菌生态学。
对于细菌，我们发现38个OTU聚类受P和N以外的其他资源的限制，它们在群落中高度占主导地位，占所有分类细菌丰度的85%。确定这种类型的限制在细菌群落中占主导地位是稳健的，但我们的敏感性分析表明，我们不能排除N和/或P对不那么占主导地位的细菌类群存在其他限制类型(见附件图S2)。我们的结论是，大多数细菌类群受到N和P以外的资源的限制，这可以解释为它们依赖于特定C化合物的有效性。例如，特定细菌类群的丰度可以与根系分泌物的性质和数量相关。此外，Alden等(2001)和Duahyentumi, Ronn和Christensen(1998)表明，C是土壤微生物生长最常见的限制因子。在经过C和C + N处理的土壤中也出现了P的限制。根据土壤细菌类群的营养获取和生长策略，可以观察它们对养分添加的反应。根据Fierer等人(2007)的研究，将土壤微生物分为共养生物和寡养生物有助于理解它们的生态特征。在资源丰富的情况下，共养生物具有较高的营养需求并平均表现出较高的生长速度，而寡养生物由于底物亲和度较高和生长速度较慢，在低养分有效性条件下表现得更好。我们的研究结果支持这些结论，大多数隶属于放线菌的分类群和变形菌门(例如Burkholderiales,β-变形菌门)为N和P限制, 已知这些细菌的系统发育群以共生养菌为主。
总的来说，我们的方法表明，利用一般生态学家和植物生态学家阐述的养分限制框架，可以描述多种营养物质如何影响土壤微生物分类群。应用于青藏高原草甸，这个框架使我们能够量化哪些类群对哪些营养物质的添加做出响应。这表明,虽然占主导地位的植物物种受限于N (P或者和一定程度上的N和P)，在这样的环境下,大多数的古细菌类群是受P限制(和在较小程度上的N),而大多数的占主导地位的细菌类群受限于除N和P以外的其他资源.当然，需要进行更多的研究，根据不同土壤类型的古细菌和细菌的营养限制类型对它们进行分类，从而得出微生物类群营养需求的一般观点。然而，通过使系统地根据土壤微生物对多种养分输入的响应对土壤微生物分类群进行分类成为可能，本文提出的方法允许将关键功能性状分配给土壤微生物分类群。考虑到N/P有效性相关的约束条件，这些信息可以极大地提高我们对土壤微生物群生态学的理解(Cleveland & Liptzin, 2007;格里菲思,2012)。特别是，它可以用于基于特征的方法预测土壤微生物多样性对营养负荷变化和氮磷平衡变化的响应。
3 不同土壤微生物类群与植物物种在施肥梯度上的响应耦合:古菌较强，细菌较弱
我们发现，最主要的古细菌类群和略少于一半的细菌类群的丰度与至少一种植物的丰度有关。特别是在22种古细菌OTU分类中有20种，而在113种细菌OTU聚类中只有19种与至少一种具有相同营养限制类型的植物生物量呈正相关。这只能是相关的，因为营养添加对微生物分类群和植物物种的影响是相同的。但这也可能是因果关系，因为许多微生物类群与特定的植物类群有着紧密的联系。此外，披针叶黄华对营养限制类型不同的三种古细菌类群具有负效应，而Elymus nutans对4个菌群和1个菌群分别有正和负效应，涵盖了广泛的响应类型。有趣的是，披针叶黄华具有臭豆碱、金雀花碱和黄华碱等特定化合物的特征对一些细菌有负效应，A. rivularis的根系的抗氧化化合物具有抗菌活性，Elymus nutans被报道可以分泌抑制几种植物种子萌发的特定化合物。因此，这三种植物对特定微生物类群的影响可能是由于它们产生的非常特殊的化合物的影响。然而，总的来说，113个优势细菌类群中94个的丰度与任何植物物种的丰度无关，即氮/磷的添加对这些类群的影响并不取决于特定植物物种对施肥的响应。这表明氮/磷对大多数细菌类群的添加作用并不主要是通过对特定植物种类的影响来调节的。
4 与土壤古细菌和细菌营养限制类型相关的系统发育信号
寻找与营养限制类型相关的系统发育信号是很重要的，因为它可以指导识别具有相同营养限制类型的系统发育群。寻找系统发育信号的基本原理通常是，在一个群落中，具有共同进化历史的近亲可能具有比随机分布的无语中更相似特征。在这里，我们发现，在土壤细菌和土壤古菌中，没有或微弱的系统遗传信号，但对N和/或P的添加反应类型可能具有功能收敛性。考虑到最低的系统发育距离(OTU水平)，仅对古菌和对N添加的响应或所有响应观察到微弱的显著的系统发育信号，这表明亲缘相近的古细菌类群具有更高的功能相似性的趋势。缺乏任何较强的系统发育信号和功能相似性的可能存在也可能被解释成一个亲缘关系相近的细菌类群N和P之间的竞争,从而导致之前在芽孢杆菌属中报道的长期适应辐射和他们的营养需求的不同。此外，与细菌营养经济相关的基因水平转移可以解释我们的研究中没有发现明显的系统发育信号。还有一种可能是，广泛的表型性状，如营养反应类型，由于许多特定的性状，如获得不同的营养形式和储存它们的能力，以及营养利用效率，比更具体的性状表现出更弱的系统发育信号。
总体而言，我们的结果表明，微生物对N/P添加响应类型的系统发育信号较低，这支持了原核生物与真核生物相比系统发育保守性较弱的更普遍观点。然而，这在一定程度上可能是由于研究微生物系统发育信号的分类学范围更广。对微生物性状的系统发育保守性的探索，很大程度上是由于希望应用基于系统发育的算法，根据现存类群的进化亲缘性状预测未知的功能性状值。因此，我们的研究结果具有重要的意义，因为它们表明，古细菌和细菌类群的一个简单的系统发育分类可能很难有效地指导一个有用的功能分类，以了解和预测微生物类群对N/P施肥的反应。然而，本研究提出的方法基于多种资源限制的生态框架，为实现土壤古细菌和细菌类群的系统功能分类提供了一种方法。
评论
氮和磷是陆地是陆地生态系统主要的限制因素。本文从经典的生态学理论出发，即多重营养限制理论，同时研究植物和土壤微生物对氮磷添加的响应。本研究的创新点在于，同时评估植物和微生物的营养限制类型，并运用系统发育分析的方法评价了亲缘关系对于植物和微生物响应营养添加的效应。
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