科研 | SBB：在森林生态系统土壤微生物碳和养分的限制主要受气候和土壤理化性质所驱动而非养分的添加(国人作品)

编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

土壤酶活是土壤微生物碳（C）和养分限制的指示性指标，其在全球碳循环和养分循环中发挥着重要作用C的限制和养分的限制在空间尺度上是否存在普适性规律，以及土壤酶活是如何响应氮（N）和磷（P）的添加的了解较少。本研究中，基于中国东部不同生态系统的养分添加网络，通过化学计量学对土壤酶活进行了向量分析，以探究土壤微生物C的空间分布和养分限制。

基于研究表明：

① 温带森林中对土壤微生物C的限制要大于其在热带森林中，但不随土壤深度的变化而变化。土壤微生物P对N的限制随纬度而降低，随土壤深度的增加而增加。

② 土壤微生物C限制与P对N限制之间表现出负相关关系，且这种负相关关系的强度随土壤深度的增加而降低。

③ 我们发现气候条件、土壤pH和土壤养分与土壤微生物C和养分限制之间表现出显著的相关性关系。土壤微生物C的限制和养分限制更有可能是由气候和土壤物理化学性质所驱动的。

④ 土壤微生物C的限制和养分的限制可能是土壤微生物群落长期适应土壤养分环境和气候的结果。与气候和土壤物理化学性质相比，由于施肥所引起的养分有效性的短期变化对土壤微生物群落功能的影响较弱。

论文ID

原名：Soil microbial carbon and nutrient constraints are driven more byclimate and soil physicochemical properties than by nutrient addition in forestecosystems

译名：在森林生态系统土壤微生物碳和养分限制主要受气候和土壤理化性质所驱动而非养分添加

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：6.24

发表时间：2020年2月（2019年11月接收）

通讯作者：朱彪

作者单位：北京大学

实验设计

基于先前的研究强调土壤微生物可以在生态系统内或跨多个生态系统同时受到不同资源的限制（图1）。尽管最近人们关注到热带生态系统中土壤微生物养分的限制，但仍然缺乏对土壤微生物资源利用限制的空间分布和大空间尺度上的主要控制因素的了解。本研究8个研究样地分别选自中国东部森林生态系统中的6个研究地点，这些地点的纬度范围为18至50°N，代表了不同的植被类型，包括：

① 一种原始热带雨林（JfL1）

② 一种次生热带雨林（JfL2）

③ 两种亚热带常绿阔叶林（WYS和GNJ）

④ 两种温带落叶阔叶林（DLS1、DLS2）

⑤ 1种温带针阔叶混交林（WY）

⑥ 一个温带针叶林（GH）

其具体信息如表1所示。

图1 热带和温带森林顶层和底层土壤微生物C和P对N限制的研究框架。

表1 场地特性与实验设计。

结果

1 矢量长度：微生物C的限制

在微生物C的限制方面，矢量长度在整个生物群落中从南到北而增加，从次生热带雨林（JFL2）的0.52±0.04增加到温带针叶林（GH）的0.89±0.03（图2a）。土壤微生物C的限制随着纬度的增加而增加，而随着土壤深度的增加而减少（图3）。但土壤深度、施氮量及其交互作用对土壤微生物C的限制未表现出显著影响（P>0.05）。在地域水平上，除了亚热带雨林样地中施氮量与土壤深度之间存在显著的交互作用外，养分添加、土壤深度及其交互作用均未表现出显著的影响。在该样地0-10 cm土层中，矢量长度从对照组的0.54±0.05分别增加到0.71±0.03（施氮量50 kg ha^-1 year^-1）和0.70±0.06（施氮量100 kg ha^-1 year^-1）。然而，在10-20 cm土层，矢量长度却从对照组的0.54±0.05分别降低到0.76±0.08（施氮量50 kg ha^-1 year^-1）和0.64±0.04（施氮量100 kg ha^-1 year^-1）。

矢量长度随着年平均降水量和年平均温度的减少而减小，并且这两个变量之间的相关性强度随着土壤深度的增加而减小（图4）。矢量长度与土壤pH、水分、全C、N、P含量之间表现出正相关关系（图5），土壤微生物C限制与土壤性质之间相关的强度随土层深度的增加而降低。土壤pH和全P含量与土壤微生物C限制之间表现出较高的相关性。

图2 中国8个森林生态系统的土壤微生物C和养分限制。

图3 土壤微生物C的限制和P对N的限制的纬向趋势。

图4 土壤剖面平均年降水量与土壤微生物C的限制以及P对N的限制的关系。

图5 土壤pH值与土壤微生物C的限制以及P对N的限制沿土壤剖面的关系。

2 矢量程度：微生物P/N限制

在微生物P/N限制方面，矢量长度在整个生物群落中从南到北而减少，而随着土壤深度的增加而增加（图2b）。Wuying样点（温带森林）在40-60 cm处的矢量程度与热带和亚热带森林的矢量程度相同（图2b）。矢量程度随纬度的升高而降低，而这两者之间的相关系数随土壤深度的增加而降低（R²从表土的0.72降低到底土的0.35）（图3）。此外，施氮量对矢量程度并未产生影响。

我们发现生物群内的矢量度数有显著变化（图2b）。施磷量、土壤深度及其相互作用显著影响原生热带雨林的矢量程度。在0-10 cm和40-60cm土层中，施P量降低了土壤的矢量度。在次生热带雨林中，土壤深度和土壤深度与N添加量之间的交互作用对矢量程度有显著影响。对于Wuyishan和Guniujiang采样点的亚热带森林样地，N或P的添加对矢量度没有影响。在四个温带森林中我们发现了类似的结果，其中N的添加对矢量程度没有影响，而Donglingshan和Wuying样地的矢量程度随着土壤深度的增加而增加。

矢量度随年平均降水量和年平均气温的增加而增加，但两者的强度随土壤深度的增加而降低（图4）。病媒体度与土壤pH、含水量、全C、全N、全P含量呈负相关关系，且不同环境因子与土壤性质之间（除了土壤pH之外）的这种负相关性强度随土层深度的增加而降低（图5）。

3 土壤微生物C和养分限制的贡献对气候、土壤和氮的限制

气候、土壤和N的添加解释了土壤微生物C限制中24%的变异度以及土壤微生物P/N限制中87%的变异度（图6）。我们发现，气候和土壤性质是影响土壤微生物C和养分限制的两个主要因素。微生物C限制（23%）和营养限制（54%）的大多数变化都是由气候和土壤变量共同引起的。施氮量仅解释了土壤微生物C限制中约1%的变异度和土壤微生物P/N限制中小于1%的变异度。此外，我们没有发现气候和N添加对土壤微生物C和养分限制的显著交互作用。

图6 Venn图阐述了在土壤微生物C限制和养分限制方面，三组解释变量的变异度划分。

4 微生物C限制与P/N限制的关系

在0-40 cm土壤深度上，土壤微生物C限制（矢量长度）与P/N限制（矢量程度）表现出负相关关系，其相关系数R²值从表层土到底层土依次降低（图7）。二元回归截距从0~10 cm土层的107下降到20~40 cm土层的93。在0-10 cm土层，二元回归斜率从-56增加。在20-40 cm土层深度为-31。此外，在40-60 cm的土层中，微生物C的限制与P对的N限制并未检测到相关性关系（R²<0.001，P=0.991）。

图7 微生物C的限制以及P对N的限制随土壤深度变化的关系。

讨论

基于我们的研究可以清晰地发现土壤微生物C和养分限制程度空间模式即P是热带森林土壤微生物生长的限制元素，而C和N是温带森林中的限制元素。

1 土壤微生物C的纬向和垂向模式及养分限制营养添加不减轻C和营养限制的程度

养分限制在大多数土壤微生物群落中都很常见。本研究中，土壤微生物的C限制随着纬度的增加而增加，这表明温带森林中的土壤微生物的C限制比热带森林中的更强。然而，土壤微生物的C限制与土壤全碳含量之间并未发现显著的相关性关系，这一结果表明土壤全碳含量并不是温带森林土壤微生物的限制因素。在温带森林中，其所储存的碳多于热带森林，但在温带森林土壤中其土壤有效碳可能很低，并最终限制了土壤微生物活性。此外，土壤微生物的C限制随年平均降水量和年平均气温的降低而降低，这表明气候也可能是影响土壤微生物的C限制量因素之一。与此同时，N被认为是植物生长的限制因子，也是温带/北方生态系统中微生物酶产生的限制因素之一。在本研究中，土壤N的有效性也可能限制了土壤微生物C。基于以上结果，气候、土壤碳以及温带森林中的土壤N的有效性可能共同塑造了土壤微生物C限制的纬度趋势。

在垂直层面上，我们并没有发现土壤微生物的C限制的相关模式。基于先前的研究发现，在森林生态系统中，土壤性质、微生物群落组成和以及碳获取酶活性垂直方向上具有相关模式。例如，我们先前的研究表明，底层土中碳获取酶活性要比顶层土的低，这种酶活性的降低可能是由于，在底层土中，来源于植物的C的减少所致。由于底层土中矿物比较稳定同时酶转化率较低，也会使土壤碳获取酶活性有所增加。这表明，底层土壤中的微生物能够保持其矿化土壤有机质的能力，以减轻由于植物来源的C输入的减少而导致的C限制。

在本研究中，与土壤全养分含量相比，气候和土壤pH与土壤微生物养分限制密切相关。在热带生态系统中，土壤酶活的C:P和N:P比要比温带生态系统中的低。在热带生态系统中，P是植物初级生产力和其他地上和地下生态系统过程中最受限制的养分之一。当土壤微生物受到磷的限制时，它们会通过产生磷酸酶，进而土壤有机质中获得无机磷，但磷的矿化并不一定与C或N矿化相耦合。因此，在磷限制的生态系统中，如热带雨林，磷酸酶的产量和活性可能随着土壤微生物对磷的需求而增加，但N获取酶的产量和活性没有同步变化。

2 养分添加并不能降低C限制以及养分限制的程度

本研究中我们并没有发现养分添加对土壤微生物C和养分限制的一致影响例如，磷添加降低了原始热带森林表层土壤微生物磷对氮的限制，但对次生热带森林的土壤微生物磷对氮的限制没有影响。然而，P的添加显著促进了原生热带雨林和次生热带雨林中的植物生长，这一结果表明热带雨林对植物和土壤微生物群落都是P限制的。此外，我们还发现，在任何被认为受N限制的温带森林中，N的添加都没有显著的影响。

土壤酶活性对养分添加的响应受气候、植被类型、土壤性质、肥料类型、施用量和处理持续时间等多种因素的影响。本研究结果表明，气候和土壤是影响土壤微生物C地理分布和养分限制的两个主要因素。这突出了在气候变化和土地利用变化的背景下，气候和土壤特性的变化对土壤微生物养分限制的重要性。然而，本研究结果是基于不同地点与不同气候等因素的比较得出的，因此本研究结果并不意味着养分添加的不重要性。生态系统中土壤微生物C和养分限制的变化范围应大于土壤微生物对每个样点内养分添加的响应范围。我们预计土壤微生物应该通过增加养分来缓解养分限制，但缓解效果受到不同森林生态系统的状态因子的约束。

此外，在未来的研究中还有一些基本问题需要进一步探究。

① 我们的工作建立在土壤酶的矢量分析基础上，以测量土壤微生物资源使用的限制，但哪种方法是测量和验证土壤微生物C和养分限制最合适的方法仍有待确认；

② 缺乏底物可用性可能会减少酶生产的分配，这与载体分析的预测不一致。我们如何将土壤微生物资源使用限制与酶生产的资源分配联系起来，需要进一步探究；

③ 我们如何将土壤C、N和P之间的相互作用与植物生长数据结合起来，以提高我们对土壤微生物资源利用的预测，以及它们在不同空间尺度上的变化同样是未来需要努力的方向。

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