编译：木木的天空，编辑：小菌菌、江舜尧。
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全球范围内，土壤存储的碳含量为500-3000 Pg，超过大气和生物圈的总和。全球碳储量取决于新形成的土壤有机质（SOM）与通过旧SOM分解而损失的C之间的平衡。植物吸收的总碳中约有一半从地上池转移到地下池，既可以作为根和枝条凋落物，也可以作为从活根中释放的根状茎移位。土壤CO2排放是全球碳循环中最大的通量之一，其中50％由植物-土壤相互作用控制。丛枝菌根真菌（AMF）是植物碳（C）输入土壤的重要途径。尽管如此，通过AMF的碳输入及其对土壤有机质（SOM）稳定和碳固存的影响仍然未知。
本研究利用13CO2连续标记番茄的菌根野生型祖细胞（MYC）及其菌根缺陷型突变体（减少菌根定殖：RMC），以追踪根C输入土壤并定量分析受AMF共生和N施肥影响的根际激发效应（RPE）。在移栽后8、12和16周测定菌根丰度和13C在芽、根、土壤和CO2中的掺入量。
最终结论为：AMF共生和氮肥不仅通过增加根系C的投入，而且通过降低自然SOM分解和RPE来增加土壤中的碳的固定。
论文ID
原名：Arbuscular mycorrhiza enhances rhizodeposition and reduces therhizosphere priming effect on the decomposition of soil organic matter
译名：丛枝菌根增强根际沉积并降低根际对土壤有机质分解的激发作用
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.29
发表时间：2019.10
通讯作者：Jie Zhou,臧华栋
作者单位：德国哥廷根大学农业土壤科学系,中国农业大学农学与生物技术学院
引言
越来越多的证据表明，生态系统碳的很大一部分通过菌根网络进入和离开土壤。丛枝菌根真菌（AMF）是主要的菌根真菌类型，与所有开花植物中约71％形成共生关联，包括许多重要农作物如小麦，大麦，玉米和大豆。自1990年代以来，已经认识到AMF共生通常会增加光合产物在根和AMF上的分配。事实上，分配给AMF的C在5%到25%之间。这有助于微生物生物量的积累。因此，AMF是从地上池到地下池的C通量的重要调节器。
AMF共生通过将C掺入根内和根外菌丝体，通过根外菌丝体运输和渗出C，稳定土壤结构，以及向微生物群落提供C。此外，AMF可以通过渗出和菌丝周转释放不稳定的底物，刺激微生物生长并为酶生产和SOM分解提供能量来促进自由活动的微生物群落。在存在活根的情况下，SOM分解的变化称为根际激发效应（RPE）。与无根土壤相比，具有活根的SOM分解可改变高达70％~380％。尽管人们普遍认为根会刺激微生物的活动，但不清楚根，AMF和腐生微生物之间的相互作用如何改变地下C输入，并影响SOM分解，进而影响C的存储。已有研究报道，假设C流动性向微生物群落增加，AMF共生可增强凋落物分解并支持植物N的捕获。相反，AMF共生并没有加速或抑制调落物分解。迄今为止，AMF共生作用对SOM分解的潜在影响机制仍未解决。 AMF对土壤碳存储和碳平衡的强调仍然是一个悬而未决的问题。回答这个问题可以帮助更好地预测当维管植物变得更加丰富时，AMF共生将如何影响C周期的池和通量。
大量研究表明，AMF对氮肥具有强敏感。施氮可能会影响地下各种碳库中光合作用C的分配模式。在暴露于矿物氮肥的生态系统中，AMF的丰度（根长定植百分比）通常下降15％，这可能会改变从植物流向AMF和土壤C池的碳流量，随后发生变化 RPE和土壤碳储量的大小。
材料与方法
1 土壤来源和植物生长
将土壤风干并过筛（<2 mm）以实现高度均质性并减少重复样本之间的差异。细根和可见的植物残渣被手动小心地去除。土壤中的总C含量为1.3％，总氮含量为0.14％，土壤的pH值为6.8，有机碳的δ13C值为25.78‰，总氮的δ15N值为5.69‰，堆积密度为1.30 g·cm3。
在该实验中种植了两种番茄基因型：
1）具有高度降低的AMF共生性的突变番茄，称为RMC（减少了菌根定殖），
2）密切相关的野生型，下文称为MYC。
在包括非菌根条件在内的多种情况下，这两种基因型的生长非常相似，这表明影响RMC定植的突变对其他植物进程没有多效性的影响。基因型的使用使得能够研究AMF共生对C分配和RPE的影响，而无需进行土壤灭菌以建立非菌根控制，从而保持完整的土壤微生物群落。两种番茄都在有氮肥和无氮肥的情况下生长。另外，准备有和没有氮肥的未种植盆（未种植-N；未种植+N）作为对照。每个处理重复12次，共产生72个盆，其中每个处理在三个收获期（移植后8、12和16周）中每次收获4个重复。每罐N处理的氮含量为344 mg（60％的NH4+中的N和40％的NO3-），相当于150 kg N ha-1的比率。
将PVC花盆（直径7.5厘米，高度21厘米）在底部装有进水管，在顶部装有出水管，并装满1 kg干燥过筛的土壤。为了潜在地改善AMF的定殖，将1 kg土壤与500 mg微颗粒（100孢子g 1微颗粒）混合，向土壤中接种不规则根瘤菌。用去离子水将土壤保持在20％（按重量计）土壤水分含量（相当于持水量的60％）。在室温下预培养两周后，将盆中的幼苗移至生长室中（白天时间为14小时和25摄氏度；夜间时间为10小时和15摄氏度）。相对湿度为40％，植物接受800μmolm 2s-1光合活性辐射（PAR）的人造光。通过随机混合花盆，每周更改其在花盆中的位置，以保证植物的生长条件相似。通过添加去离子水（每1至3天），所有盆的土壤含水量保持在60％的持水量。
生长室配有连续的13CO2标记系统。简而言之，用于实验的13CO2是通过Na213CO3（2.9原子％的13C，0.5 mol L 1）和过量的乳酸在反应室外部反应生成的。示踪剂溶液是通过在1L去离子水中混合1 g含99％（原子）的13C的Na2CO3与52 g未标记的Na2CO3混合而成的。通过红外气体分析仪连续监测浓度，范围为350至700 ppm。当室内的CO2浓度降至350 ppm以下时，将乳酸添加到示踪剂溶液中。定期对腔室CO2进行采样，以验证其13C富集（平均δ13C值在700处略有波动）。从第一片叶子的出苗到收获都标记植物。在黑暗时期为它们浇水，以避免吸收未标记的CO2。关闭腔室后，将腔室空气泵入外部50 L的纯碱石灰中，以除去未标记的CO2，然后在照明灯打开并开始植物光合作用之前，用富含13C的CO2冲洗。
3 土壤CO2通量测量
在连续标记实验（移植后8、12和16周）期间，使用封闭循环CO2捕集系统对土壤CO2排放量和土壤CO2排放量的δ13C特征进行了3次测量。简单地说，一个有机玻璃的盖子被放在土壤表面，里面有一个洞用来放西红柿苗。每个罐子的底部都用无毒硅密封，以避免任何泄漏。捕集CO2之前，通过使隔离的空气在1 M NaOH中循环1 h，除去每个锅内的CO2。然后，在每个密封罐中48小时内产生的CO2通过以6小时为间隔的周期性空气循环1 h捕获在100 ml 1 M NaOH溶液中。包括空白（空的密封罐），并以相同的方式处理以纠正无机C的处理错误。在添加0.5 M BaCl2之后，通过用0.01 M HCl相对于酚酞滴定0.25 ml来测量各NaOH溶液的等分试样。另一等分试样以SrCO2的形式沉淀，用去离子水洗涤数次以将pH值降至7.0。在60°C下干燥3天后，结合IRMS的元素分析仪分析了SrCO3的δ13C 。
植物和土壤取样
结果与讨论
1 地下植物碳输入
在这项研究中AMF共生植物的反应是中性或者负面(图1)。植物生长的刺激通过互惠互动与AMF由C之间的平衡控制成本和营养价值, 因此, 取决于气候和土壤条件。在我们的研究中，构建和维持AMF关联的C成本可能超过了之前报道的增强营养获取的菌根生长效益。必须考虑的是，这些植物是在花盆里种植的，由于营养限制，与田间试验相比，这可能增加了C成本。文献还揭示了丛枝菌根缔合物构成了植物生长反应的一个广泛谱，具有正(互惠)、中和(共生)甚至负(寄生)效应。
图1 在16周的植物生长期中，无论是否施用氮肥，菌根野生型（MYC）和突变型（RMC）番茄的菌根和根生物量都有所减少。
在植物生长的16周中，MYC下地下池中的碳分配（占地下地下总C的42~46％）高于RMC植物下的地下碳分配（33~34％）。互生微生物减少了碳在根系中的分配，但增加了土壤中的C分配。具有AMF的植物下较高的碳输入量可解释为分配给自由基外菌丝体和孢子发育的同化物量较高（图2），以及从土壤中释放的与胶质素相关的土壤蛋白的停留时间极长。重要的是，当前实验中的净根状沉积还包括AMF菌丝及其渗出。已知共生AMF相互作用将C从根际转移到土壤中（微生物活性较低），从而促进了C的螯合。总之，AMF共生增加了根际和整个土壤中的根际净沉积，这是由于C通过AMF菌丝输入碳的重要途径所致，这是MYC植物在单位根生物量上较高的根际净沉积所支持的。
施氮增加了地上生物量，减少了根系生物量，特别是在生长初期(如8周和12周，图1)用较少的C反映植物的根系结构。与已施肥的植物相比，未施肥的植物通常在地下分配了更多的C:根以及根际和块状土壤。这一结果与氮肥与新同化的C分配到地下水池和通量的负相关关系一致。不施肥的较高地下C投入量反映了在缺氮情况下受刺激的根系生物量产量的主要反应，这意味着在芽和根之间资源的最佳分配。在未施肥的土壤中保持较高的微生物活性(如酶活性，图4)需要根系向土壤中输入更多的可利用C和能量，以便微生物矿化SOM和养分挖掘，以满足植物的养分需求。
氮肥增加了每单位根系生物量的根沉积净额，促进了植物碳氮和磷的交易潜力。然而，与此同时，根系生物量较少和N投入促进了新根茎沉积C的矿化作用导致了类似的绝对量的净C残留在土壤中，而与N施肥无关（图3）。氮肥下根茎的快速周转与酶的刺激以降解不稳定的C（即根茎的C）有关，且随着酶活性的抑制，对较难降解的SOM有分解作用(图6)。这导致了较低的SOM分解，但较高的根和根微生物的二氧化碳排放量(图4)。因此，由于受氮素有效性影响的复杂过程，包括地下C分配、周转和稳定，氮肥施用对根网沉积的总体影响难以预测。
图3：菌根野生型（MYC）和突变型（rmc）番茄在16周生长期内，无论是否施用氮肥，在根际（a）和大块土壤（b）的根际沉积（净根状沉积）均保持不变。
我们记录了流入地下池的C流量减少，AMF丰度降低（NLFA 16：1ω5c）,以及菌根定殖MYC植物的根与N施肥(图2)。施肥后MYC和RMC植株的净根沉积差异小于未施肥时的差异(图3)，说明植物与AMF共生的平衡在很大程度上取决于土壤养分的有效性。首先，在氮肥作用下，植物对地上生物量的投入相对较多。这导致减少相对地下的输入和C分配共生真菌,所显示的更低的AMF殖民和NLFA 16:1ω5c(图2)。这证实了之前提出的假设：
1. 即植物更倾向于将更多的C分配给它们的共生体，以便能够在稀缺条件下交换营养物质。
2. 由于根生物量的减少，氮肥的施用降低了AMF共生的碳有效性（图1）。
3. 土壤氮素的高利用率刺激了植物的生长（较高的地上生物量），从而增加了根系和邻近微生物之间对必不可少资源的竞争。这反过来又可能减少了AMF的发展。因此，氮肥会降低AMF的生长和碳汇强度。
2 根际激发效应对土壤有机质分解的影响
在植物生长的16周中，RPE始终呈阳性（16~101％）（图4c）。我们通过微生物活化假说来解释这一点。假设微生物的活性和生长通过代谢不稳定的底物（例如根系分泌物）而得到增强，从而导致SOM转化加速。正相关关系表明，根状菌素诱导的微生物酶产生是RPE的重要机制。
图4：菌根野生型(MYC)和突变型(RMC)番茄的土壤衍生(a)、根衍生的CO2 (b)和根际激发效应(RPE) (c)。
在早期阶段（例如8周和12周），施肥罐中RPE对SOM分解的强度降低了三分之二，但在16周时没有变化（图4c）。微生物在氮缺乏下加速了营养素的SOM矿化，以满足其化学计量比，因此在这里诱导了RPE阳性。相比之下，土壤微生物可能会由于较高的氮供应而下调酶的合成（图5），从而导致RPE受到抑制。 N减少了SOM分解，并与C相关的酶活性降低相对应（图5a，b，c）。这表明氮肥的施用增加了植物C的可用来源来支持周围的微生物，从而减少了碳水化合物水解酶的产生。未施肥根的较高碳氮比反映了大量的氮需求，从而产生较高的RPE。此外，施氮后RPE的降低可以反映出微生物对施肥刺激下根系释放的不稳定C的优先利用。这也得到了施肥处理下根际CO2增加的支持(图4b)，特别是在生长的早期。因此，氮肥抑制了RPE，这是由于土壤微生物对养分的需求减少和它们优先利用根释放的C。
在实验结束时，MYC和RMC植物相比，MYC下的土壤中保留了更多的根系碳，这反映出qCO2减少支持了C利用率的提高。 MYC植物的根际呼吸作用较低（移植后16周）表示植物来源的碳不易获得（图4b），这进一步降低了活化的微生物，因此减少了SOM采矿对养分的需求。此外，已知AMF共生可通过临时结合剂增加大型大聚集体的丰度，从而能够物理保护根状沉积的C免受微生物降解。因此，与移栽后16周的RMC相比，MYC种植的土壤显示出较弱的RPE阳性。
总结
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