综述 | Trends in Microbiology：微生物生态学的空间、时间和系统发育的尺度

编译：Frank，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

生物群落在疾病、生物地球化学循环、农业和生物修复中起主要作用。但是，确定控制微生物群落组装的生态过程并明确这些过程的相对影响具有一定挑战性。作者认为这种不协调是由于在不同的空间、时间和系统发育尺度上研究微生物系统造成的，不同的过程在不同的尺度上占主导地位，通过更明确地考虑空间、时间和系统发育的粒度和范围，可以对微生物群落的组装形成更准确、清晰和有用的理解。

作者证明了将尺度的生态概念应用于微生物学的价值，特别研究了其在微生物系统的嵌套结构、遗留效应和分类-区域关系中的应用。这些尺度考虑因素将有助于解决微生物生态学领域中，有关确定微生物群落组装过程的长期争论，并提供可用于发展假设和理论的组织原则。

论文ID

原名：Spatial,Temporal, and Phylogenetic Scales of Microbial Ecology

译名：微生物生态学的空间、时间和系统发育的尺度

期刊：Trends in Microbiology

IF：11.974

发表时间：2019.08

通讯作者：JoshuaLadau；Emiley A. Eloe-Fadrosh

作者单位：美国联合基因组研究所

主要内容

1. 尺度的重要性

本文将微生物定义为细菌、古菌、病毒、真菌和原生生物，是地球上最丰富多样的生物。据估计，目前地球上的活微生物细胞数量超过10³⁰个，仅土壤中就有10²⁹个细胞，产生约4000亿吨碳的全球生物量。以微生物为代表的生物多样性是巨大的，可能比动植物大几个数量级。与它们的普遍存在相称的是微生物的影响：微生物是动植物疾病发病的关键，促进了生物地球化学循环，并极大地有益于农业、健康、生物修复和其他生态系统服务。

这些影响不仅是由微生物的单个菌株和分类群的单独作用引起的，而且还是由于整个微生物群落的新兴特性引起的。例如，克罗恩病和其他胃肠道疾病与人类微生物组营养不良有关，碳和氮循环可以与微生物群落的结构有关。在农业系统中，土壤微生物的生物多样性可以促进生态系统功能的改善，从而直接改善农业生态系统的活动。细菌和真菌对碳氢化合物污染土壤进行生物修复的能力与其群落结构有关。一般而言，生态系统服务与微生物分类学和功能的多样性以及微生物在食物网中的作用有关。不仅要单独考虑单个分类单元和微生物基因，而且还要从整个系统级别的角度考虑微生物群落。

因此，了解形成微生物群落的机制至关重要。可以帮助预测对人类微生物组进行干预的结果，环境变化引起的生物地球化学循环的变化以及农业实践的变化。此外，为减轻微生物危害和更好地利用微生物服务提供机会：可用于设计更好的基于微生物组的疾病治疗方法、改善生物修复策略、提高农业产量并指导天然产物的发现。更广泛地说，它将增加对基本进化和生态过程的理解，并阐明生物系统功能的普遍性。

人们普遍认为微生物群落组装，以及所有生物体生态群落集合的基础是以下四种机制：一，通过选择塑造群落。物种之间的相互作用（如掠食和竞争）会影响物种生存（生物选择），而物理环境也可以过滤生物分类（非生物选择）。二，中立组装过程可以决定群落的组成。通过类似于遗传漂移的过程，群落的组成可以中立地发生变化并被确定。三，扩散限制。群落中存在和不存在的分类单元可能是有能力和无能力进行分类的分类单元。四，突变。微生物基因组中的从头突变，以改变群落组成并增加多样性。这些机制并非完全独立的，它们可以相互影响。

跨微生物群落运作的群落装配机制具有异质性。这种异质性可能是由许多因素造成的，包括在不同环境中运行的不同机制、用于推断机制的不同方法以及对不同类别微生物分类群的考虑因素。作者认为这种异质性在很大程度上是由于微生物生态学中尚未考虑的一个因素：空间、时间和系统发育尺度引发的。只有通过明确考虑尺度，才能发展出对微生物群落组装机制的完整理解。

2. 生态学考虑尺度的传统悠久

作者集中于微生物生态学的观察研究，其中微生物群落的特征跨越地理空间、时间或两者兼而有之。地球微生物组计划、美国肠道项目、人类微生物组计划等研究，为作者对微生物生态学的理解做出了巨大贡献。本文提出的想法也适用于现场和实验室的实验研究。对于微生物生态学研究，必须明确或隐含地指定三个尺度。

一，指定空间尺度。样品是从单个地理位置采集，还是从城市、州、大陆或全球采集。

二，指定时间尺度。是否都在同一小时、一天、一个季节或十年内收集了所有样本，这些持续时间如何与复制速率和异步属性（例如休眠）相关？

三，指定系统发育尺度。例如，是否考虑了所有微生物，或者仅考虑了细菌、古细菌或真菌，并且已将它们识别为OTU级别或更粗的生物分类？

无论是空间尺度，时间尺度还是系统发育尺度，都由两部分组成：粒度和范围。粒度定义为单个测量单位的宽度。例如，如果测序之前混合了边长为10 m的正方形内多个土壤样，则空间颗粒为10 m。如果将海水过滤12小时，然后进行测序，则时间粒度为12小时。如果reads聚集在OTU级别，则系统发育粒度为OTU级别。范围定义为整个研究的广度。例如，来自整个美国的人类肠道微生物组的研究范围约为4000公里。对整个2012年和2013年采样的空气传播微生物研究的时间范围为2年。如果一项研究考虑了所有古细菌，但没有其他微生物，那么该研究的范围将仅限于古细菌领域（图1）。

生态学具有认识和利用空间、时间和系统发育尺度重要性的悠久传统。最佳模型忽略了不必要的细节，仅包括预测所必需的组件和过程。但是大多数生态模式都取决于粒度和范围。因此，根据需要作者认为重要的概念模型和机制通常会随尺度而变化，尺度是了解微生物群落组装机制的核心。在大型生物中，不同的机制在不同的粒度和范围下支配着群落的聚集。微生物在群落组装机制中显示出广泛的差异，但是尺度在产生这种变异性中的作用在很大程度上仍未被检验。

作者认为关于微生物生态学尺度存在两个主要的关联问题。

一，哪些微生物模式/过程与尺度有关，哪些与尺度无关？尽管本文的论点是尺度影响许多微生物的模式和过程，但这种尺度依赖性可能并非总是如此：可能存在与尺度无关且普遍的模式和过程。识别这种普遍的模式和过程对于建立微生物生态的因果关系和预测性理解具有很高的实用性。

二，当模式和过程与尺度相关时，尺度相关性是什么？微生物生态学应寻求评估尺度依赖性的流行程度，哪种模式和过程在哪些尺度上起主导作用以及这种变异性的原因。

图 1. 微生物生态尺度。

3. 微生物生态学普遍考虑尺度问题

在大多数情况下，微生物生态学很少受到关注尺度和机制之间的相互作用。这种疏忽可能是由于至少两个因素造成的。

一，许多微生物生态学家可能没有意识到尺度在微生物生态学中的作用和潜力。

二，许多微生物生态学家可能没有充分考虑微生物的生态邻域。生态邻域定义为生物体在设定的时间段内占据的区域，它限制了与群落聚集有关的空间粒度和范围。

过去假定许多微生物仅在微观尺度上与环境相互作用，从而使较大的粒度和范围看起来无关紧要。但是，大量证据表明，微生物通常会迅速分散很远的距离并持续很长时间。因此，许多微生物的生态邻域可能比大型生物的生态邻域更大。作者建议微生物世界要更多地考虑尺度因素。此外，研究微生物世界可能会因可取样的微生物群落尺度与微生物作用尺度之间的脱节而变得复杂。

4. 明确将尺度纳入微生物生态学

随着数据集的不断增加，尺度可以通过纳入大型生物生态学的方式，纳入微生物生态学。作者提供了三个示例。

4.1微生物群落的嵌套结构

当从粗略的分类学角度考虑时，微生物群落往往相互嵌套：分类单元较少的群落往往是分类单元较多群落的子集。这种嵌套结构在全球范围内广泛存在，例如在门类级别，来自世界各地的土壤群落相互嵌套，而海洋群落通常嵌套在土壤群落中。汤普森等研究了嵌套随系统发育的粒度而变化的情况，发现嵌套在较粗的粒度上很强，而在细密的粒度上则更弱，直到在OTU级别几乎完全消失。系统发育粒度的这种分析可以扩展到涵盖系统发育程度以及时空尺度。嵌套模式如何随不同分类单元的变化而变化？嵌套模式如何根据所考虑的地理区域的范围或收集样本的时间而变化？最后，时空粒度如何影响嵌套模式？如果来自某个地理区域的样本被合并，这是否会改变嵌套模式？通过重新分析来自三项研究的数据，给出了研究这些问题途径的一个例子。

除了研究嵌套模式如何随尺度变化之外，本文的关键是将这些模式与群落组装机制联系起来。如上所述，随尺度变化的模式可以指出随尺度变化机制的效果，但是必须建立关联。

4.2微生物群落的遗留效应

当生态群落滞后于环境变化时，就会产生遗留效应。例如，如果改变农耕方式，但农田中的植物群落保持不变，则会产生遗留效应。遗留效应也会由于气候变化而广泛发生。因为微生物通常具有较短的世代时间、对环境变化反应迅速、并且易于扩散，推测微生物群落可能不会广泛显示出遗留效应。然而，越来越多的证据表明，微生物群落（尤其是土壤）的遗留效应可能持续数月至数十年，这可能是由于植被、其他环境特征以及微生物群落本身的滞后作用而介导的。

可以将遗留效应问题视为时间范围的问题：环境条件的哪些时间范围与预测微生物的分布有关？这些影响对于环境条件的较大时间范围是必不可少的，对于确定微生物的分布很重要。通常，遗留效应的持续时间和强度可能会随时间粒度、空间粒度和范围以及系统发育粒度和范围而变化。了解遗留效应在这些尺度上如何变化将有助于阐明它们对微生物系统的相关性和重要性。

为了评估遗留效应在微生物群落中的重要性，不仅可以使用采样时的环境条件，还可以使用过去的环境条件来构建预测模型。当使用模型选择技术可以预测历史情况时，便可以指示遗留效应。此外，在可获得的情况下，有关微生物群落的历史数据可能非常有用。例如，可以对数十年前收集的已保存样本进行测序和利用。

4.3 分类-区域关系

分类-区域（或物种-区域）关系是生态学的基本模式。它量化了一个区域中的分类单元或物种数量随该区域尺度的缩放方式，从而量化了多样性如何随空间粒度变化，并可以用来理解和预测生物多样性的分布。从广义上讲，分类单元与区域的关系通常呈S形：在局部小空间粒度处急剧增加，在区域性粒度处趋于平稳，而在大陆和较大粒度处再次急剧增加。

对于细菌、古细菌和真菌，使用高通量测序已在整个生态系统中广泛测量了分类-区域关系。有证据表明，微生物表现出分类-区域的关系，与微生物的行为几乎相同。然而，微生物分类-区域关系与尺度有关的关键方面仍未得到检验。例如，多样性如何随时空变化共同变化？物种-时间-区域关系（STAR）比单独的分类-区域关系可以揭示更多有关生物多样性分布过程的信息。此外，时空范围如何决定微生物分类-区域关系和STAR？证据表明，在大型生物群落中分类-区域关系在大陆空间范围内具有普遍性，但在较小空间范围内则更难以预测。最后，系统发育的粒度和范围如何影响分类-区域关系和微生物的STAR特性？因此，在尺度的背景下，微生物分类-区域的关系可以视为，描述多样性如何随空间范围而变化，以及如何随其他尺度轴而变化。回答这些与尺度有关的问题，将使人们更深入地了解微生物生态学中最基本的尺度关系。

许多大型生物中大型生物群-区域关系的关键研究，都依靠其分布范围图来评估不同粒度下的多样性。目前已经为微生物开发了这种范围图，但是更全面的微生物范围数据库，对于建立与微生物分类-区域关系尺度相关的理解十分重要。在时间和空间上对微生物群落的额外采样，再加上新颖的计算工具的应用，将可能是推动该领域研究的关键。

结论

在微生物生态学中如何更清楚地考虑尺度？

一，通过允许以不同尺度进行分析的方式来收集观测数据。嵌套的空间采样设计和时间序列可同时改变时空粒度和范围，准确的系统发育树可让系统发育尺度发生变化。

二，通过不同的尺度进行分析。不仅可以选择一个粒度和范围，还可以在不同的粒度和范围内进行分析，方法是合并样本并仅考虑采样的地理区域、时程样本或已分类的分类单元。

三，跨尺度变化的模式与过程相关联。

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