科研 | ISME：土壤细菌和真菌的岛屿生物地理学-具有相似的模式但机制不同(国人作品)

编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。

原创微文，欢迎转发转载。

导读

与植物和动物相似，微生物同样表现出一种生物地理模式。但与我们对于高等生物的岛屿生物地理学的了解相比，我们对岛屿内和岛屿之间的微生物分布的生物地理学的了解知之甚少。

本研究中，基于一组大小不同的陆桥岛屿的土壤微生物作为模型系统，探究了岛屿土壤细菌和真菌的生物地理学及其潜在机制。与许多宏观生物所观察到的岛屿物种-面积关系相似，岛屿上细菌和真菌多样性都随着岛屿面积的增加而增加；而这两者的多样性都不受岛屿隔离的影响。

相比之下，细菌和真菌群落在岛屿内表现出明显不同的组配模式。岛屿内细菌多样性的丧失主要是由于样品内多样性的系统性下降所驱动，而真菌多样性的丧失主要是由于样品间群落组成的同质化所驱动。就小岛屿方面而言，土壤低含水率限制了细菌多样性，而样本之间较小的空间距离限制了样本间的真菌多样性。

这些结果表明，岛屿间生境在质量上的差异导致了细菌物种-面积之间的关系，而岛内扩散限制导致了真菌物种-面积的关系。总之，我们的研究表明，不同的机制是土壤细菌和真菌相似的岛屿生物地理模式的基础。

论文ID

原名：Island biogeography of soil bacteria and fungi: similar patterns, but different mechanisms

译名：土壤细菌和真菌的岛屿生物地理学：具有相似的模式但机制不同

期刊：The ISME Journal

IF：9.493

发表时间：2020年4月27日

通信作者：束文圣；Lin Jiang

通信作者单位：华南师范大学；佐治亚理工学院

背景

几个世纪以来，岛屿一直是解决基本生态和进化问题的有用的自然实验室。虽然越来越多的研究表明微生物具有与高等生物相似的生物地理学特征，但我们对有关岛屿微生物的生物地理学的了解知之甚少。目前关于对微生物生物地理学的了解几乎完全来源于连续景观或是虚拟岛屿的研究。但岛屿在各个方面的性质与大陆系统截然不同，因此很难将大陆群落的组配机制直接推广于岛屿中。

本研究中，作者提出了一个分析岛屿微生物群落构建机制的新框架，并以中国亚热带千岛湖的岛屿为研究对象，以探讨这些岛屿上土壤细菌和真菌物种-面积关系的机制。该框架将岛屿水平多样性（gamma多样性）分解为样本内的物种丰富度（α多样性）和岛屿内样本之间的差异（β多样性）（图1）。与以前的工作不同，本研究方法同时考虑了有助于物种-面积关系的共同候选机制，以及先前未得到充分重视的机制，包括岛屿间生境质量的差异和岛屿内的扩散限制。此外，本研究利用结构方程模型拟合环境和空间因子对这三个维度多样性的影响，旨在揭示这些岛屿上土壤微生物生物地理学的机制。

图1 一个分析岛屿微生物群落构建机制的新框架。

实验设计

本研究选择在中国亚热带的千岛湖（29°22'-29°50’N和118°34'E-119°15’E）进行。由于洪水淹没，使该地区的山顶变成了覆盖以Pinus massoniana为主的次生林岛屿。在这其中，我们选择了人类干扰程度最低的29个岛屿作为研究样点（面积从0.08亿公顷到1153.87公顷不等）。采用分层采样方法对土壤样本进行收集。在每个岛屿上，我们建立了1-6个不等的20*20 m²的样方（最小的岛屿上设立2个10*10 m²的样方），地块的数量与岛屿面积的对数（log₁₀）尺度上层正相关关系。每个样方进一步划分为4个10*10 m²的样方。此外，我们在相邻近的大陆上设立了一个1万平方米的对照区，20个样方（10*10 m²）均匀分布在该区域内。对于岛屿和陆地上的每个样方，分别采集4个均匀分布的土芯（直径3-10 cm），混合均匀后作为一个样本，共得到306个土壤样本，用于后续分析。

结果

基于高通量测序，我们共获得9,022,457条和4,535,687条高质量的土壤细菌和真菌序列，平均每个样本检测到29,485±10,109（细菌）和14,822±9,553（真菌）条序列。在97%的相似度水平下对序列进行聚类后，我们分别获得了20,078个细菌OTU和10,579个真菌OTU。将所有样品在相同深度下进行分析后（细菌8381，真菌2720），平均每个样品检测到1434±177个细菌OTU和337±52个真菌OTU。在门水平上，Proteobacteria（20.9-29.8%），Acidobacteria（16.1-30.6%），Verrucomicrobia（8.7-28.9%）以及Chloroflexi（6.6-21.2%）存在于全部岛屿中为主要优势细菌门。对于真菌而言，Ascomycota（29.2-66.6%）以及Basidiomycota（16.7-46.9%）为主要优势真菌门；Russulaceae（1.4-20.6%），Mortierellaceae（1.7-17.2%），Umbelopsidaceae（1.5-19.4%）以及Trimorphomycetaceae（1.1-14.1%）为主要优势真菌科。

线性回归和分段回归均表明，海岛尺度上的细菌和真菌多样性（γ多样性）随着海岛面积的增加而显著增加（图2a，b）。虽然γ多样性-面积关系相关性并不明显，但在调控了整个岛屿序列总数或样本总数的变化后，仍具有统计学意义，这表明采样效应在驱动观察到的关系方面发挥了重要但非排他性的作用。此外，所有岛屿都表现出相似的γ多样性稀疏曲线，在相同的样本大小条件下，大岛屿通常表现出更大的γ多样性。附近的大陆土壤样本表现出比除最大岛屿以外的所有岛屿更大的细菌和真菌γ多样性（图2a，b）。我们采用到最近的岛屿的距离（DNI）或离陆地最近的距离（NDM）来度量岛屿隔离，但发现这并不影响细菌或真菌的γ多样性。

图2 岛屿面积对土壤细菌和真菌γ、α和β多样性的影响。其中a、c、e分别用于细菌γ、α和β多样性；而b、d、f分别用于真菌γ、α和β多样性。

岛屿内的土壤细菌和真菌表现出明显不同的多样性格局。基于岛屿内每个样本平均OTU丰度计算所得出的α多样性发现，细菌α多样性随着岛屿面积的增加而增加，而真菌α多样性不受岛屿面积的影响（图2c，d）。相比之下，基于岛内样本之间的平均Bray-Curtis计算的β多样性发现，细菌β多样性并不随岛屿面积的变化而变化，而真菌β多样性随着面积的增加而显著增加（图2e，f）。当只考虑20*20m²样方内样本之间的β多样性时，得到了定性上相似的结果。这些结果表明，细菌和真菌群落的组配可能是由不同机制所驱动。此外，我们发现，岛内的细菌和真菌的多样性（α和β）都不受岛屿隔离的影响。

我们通过阐述环境变量和空间变量来比较岛屿内α和β多样性的变化，用以探究环境过滤和空间过程对千岛湖（TIL）土壤微生物聚集的影响。我们发现，土壤水分以及土壤生境异质性随着岛屿面积的增加而显著增加，而其他土壤性质与岛屿面积无关。多元回归表明，土壤性质在解释细菌α多样性变异中占有相当大的比例（约35%）。土壤含水量作为细菌α多样性变化最主要的预测因子，解释了12%以上变异度（图3a）。相反，土壤性质对真菌α多样性的影响要小得多。土壤速效钙是解释真菌α多样性变异的最佳解释变量，其贡献率小于6%；而其它土壤性质的贡献率均小于2%（图3a）。对距离矩阵的多元回归表明，虽然不同样品之间不同的土壤性质可以解释细菌β多样性具有显著性的一小部分变异（约11%），但实际上几乎没有任何一个样本可以用空间距离来解释（图3b）。相反，样本之间的空间距离比土壤性质更能预测真菌β多样性变化（图3b）。将β多样性拆分成环境和空间成分后的结果进一步证实了上述的结果，这表明环境和空间变量分别解释了细菌和真菌β多样性中很大一部分变异（图3c，d）。

图3 环境和空间预测因子解释的土壤细菌和真菌α和β多样性变化的比例。基于α（a）和β（b）多样性的多元线性回归模型评估单个预测变量的重要性，采用细菌（c）和真菌（d）β多样性的变化分配来评估岛屿内样品之间土壤环境变量（ENV）和空间距离（SPAT）的相对重要性。

我们进一步采用结构方程建模的方法，将微生物组配机制与岛屿-尺度和物种-面积相关联。结构方程建模显示，除了岛屿面积和γ多样性之间的直接联系外（这表明了采样效应），较大岛屿上较大的细菌和真菌γ多样性分别与样品内较大的α多样性和样品之间较大的β多样性有关（图4a，b）。对于细菌而言，较大岛屿上较大的α多样性是由这些岛屿上较高的土壤水分所驱动的；较大岛屿上较高的生境异质性以及样本之间的空间距离，对细菌的α或β多样性影响不大（图4a）。对于真菌而言，较大岛屿上较大的β多样性主要是由样本之间空间距离的增加所驱动；同样，生境异质性对真菌β多样性也不产生影响（图4b）。

图4 结构方程模型考虑了海岛面积和分离对土壤细菌和真菌α，β，γ多样性的直接和间接影响

讨论

基于我们的研究结果，为经典岛屿生物地理学的理论提供数据支撑，岛屿上的土壤细菌和真菌表现出相似的岛屿-规模生物地理格局，但这些相似的格局由截然不同的机制驱动。对于土壤细菌而言，小岛屿上岛屿尺度多样性的丧失主要是由于岛内样品内α多样性的下降所致。这一模式似乎与面积本身效应的预测一致（图1b），这表明，正如岛屿生物地理学理论假设的那样，大岛屿上较高的α多样性可以由物种迁移和灭绝之间的中性平衡驱动。然而，我们发现，岛屿主要通过改变土壤性质，尤其是土壤水分来影响α多样性（图3和图4），这表明岛屿之间栖息地质量的差异对于推动所观察到的细菌物种-面积关系尤为重要（图1b）。我们的发现与之前的工作一致，细菌往往比真菌对水分胁迫更敏感。本研究中，小岛屿的特点是植被密度较低以及边缘效应的增加（与较大的岛屿周长与面积比相关），这可能导致日照增加，风暴露和蒸散增加，进而导致土壤水分降低。总体而言，我们的结果表明，生境质量是土壤细菌多样性的重要决定因素。同样，目前已有的研究同样发现，环境变量比各种空间尺度上的空间距离更能预测土壤细菌群落结构。

与细菌不同，对于真菌而言，岛屿物种-面积关系的正相关关系主要是由大岛屿上样本之间增加的β多样性所驱动（图4b）。β多样性的增加通常用于阐述大岛屿上栖息地异质性的增大。但中性理论表明，同样的模式可能是由于扩散限制而产生的，而不会导致物种或环境特征的差异。在本研究中，虽然土壤异质性在大岛屿上有所增加，但生境异质性并不是岛屿内真菌β多样性的显著预测因子。取而代之的是，样本之间的空间距离强烈地影响了岛内真菌的β多样性。因此，这些结果指出了扩散限制在形成岛屿内真菌群落聚集方面具有十分重要的意义，反过来，也验证了我们观察到的真菌物种-面积关系（图1c）。值得注意的是，在扩散限制下，物种扩散和竞争能力之间的权衡存在也可能有助于增加大岛屿的真菌β多样性和γ多样性，但本研究数据尚不能很好的支撑这一机制。众所周知，真菌群落比细菌更受扩散限制的影响。最近的研究表明，大多数真菌孢子在短距离内扩散，扩散限制可以在不到1公里的范围内影响真菌群落。在本研究系统中，虽然风沙过程可以在岛屿之间运输各种真菌种类的孢子，岛屿隔离似乎不会对扩散构成障碍，但岛屿上森林树冠的存在可能会降低风速，减少真菌孢子在岛屿内的扩散。在大岛屿上，更茂密的树冠可能会导致这种扩散限制表现得更加突出。与此预测一致，我们发现20*20m²样地样本间的真菌β多样性也随着岛屿面积的增加而显著增加，尽管这些样本在所有岛屿上具有相似的空间距离。但岛屿面积和空间距离却不能很好地预测岛屿和地块内细菌β多样性（图3和图4）。

值得注意的是，对于细菌和真菌来说，它们的岛屿多样性（γ多样性）都不受岛屿隔离的影响，这一模式与岛屿生物地理学理论预测的越多孤立的岛屿所包含的物种应该越少相矛盾。在居住在千岛湖（TIL）的高等生物中（如植物、鸟类、蜥蜴、小型哺乳动物）同样发现了类似的非显著的物种隔离关系。综上所述，这些结果表明，TIL岛的空间离散并没有导致各种生物跨岛扩散的限制。

尽管如此，目前的研究仍存在一些局限性。首先，已知用于细菌和真菌的DNA标记（即细菌16S和真菌ITS2）的分类分辨率不同，这会导致细对细菌和真菌群落的分析在不同精确度上进行，即细菌群落可能会表现出用当前方法无法检测到的更精细的空间结构，而真菌群落可能只有在较粗的分类水平上才能看到的环境特征。未来的研究应该探索这些可能性。其次，考虑到大量稀有微生物物种的存在，以及在采样和测序过程中捕获它们的难度很大，目前所获得的微生物多样性数值的准确性可能会受到质疑。基于比较不同多样性指标的结果的一致性我们缓解了有关上述问题的担忧，但这些指标在评估物种面积机制方面的稳健性仍需进一步探究。再者，本研究中目前测定了常见的土壤环境变量，但其他未测量的变量也会对微生物群落造成影响。因此，我们不能完全排除生境异质性在真菌物种-面积关系中的作用。然而，在没有考虑土壤环境变量的情况下，使用NULL模型对我们的微生物数据进行的分析同样表明，扩散限制控制了TIL岛内土壤真菌群落的聚集。

虽然千岛湖以及其他生态系统中生境的损失和碎片化通常侧重于它们对高等生物的影响，但我们的研究提供了直接的经验证据，在小岛屿上，细菌和真菌多样性都有所下降，这表明生境的丧失和碎片化同样也在威胁着微生物的多样性。我们的研究进一步表明，小岛屿上细菌和真菌多样性的丧失是由不同的机制驱动的。小岛屿上较差的生境质量导致样本内细菌多样性的系统性下降，而小岛屿上扩散限制的减少导致真菌样本之间的多样性较低。这些截然不同的组配机制违背了对细菌和真菌观察到的相似岛屿生物地理模式的普遍解释，这以研究的发现对于保护细菌和真菌多样性具有重要意义。特别的是，不同的机制表明，防止生境退化将是降低土壤细菌灭绝风险的有效策略，而保持较大的栖息地碎片将更有效地保护土壤真菌多样性。但本研究结果是否可以推广到其他岛屿仍需要进一步进行系统的验证。

你可能还喜欢

本站仅提供存储服务，所有内容均由用户发布，如发现有害或侵权内容，请点击举报。