编译：张静，编辑：小菌菌、江舜尧。
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草地生态系统中植物将很大一部分光合产物分配给丛枝菌根真菌（AMF），但分配给AMF的碳（C）是否在增温条件下有助于土壤有机碳（SOC）固持仍存在争议。本研究的目的是探究土壤增温如何影响AMF生物量和AMF固持的SOC（CNew）。
我们评估了在土壤增温（~ +0.5-16.4°C）条件下，埋入土壤中1、2或3年的菌丝内生长袋中的AMF生物量和CNew。一年后，AMF生物量对增温呈现正的曲线响应。三年时间共累积了约107 g C m-2的CNew，约12％的CNew来自于球囊霉素相关蛋白。模型分析表明，AMF生物量产生速率为153 g C m-2 yr-1，周转时间较快（36-75天），而CNew周转率则要慢得多（1.4±0.2 yr-1）。增温持续时间（7—9年vs.> 50年）对AMF生物量或CNew没有显著影响（P> 0.05）。我们的结果表明，AMF比细根或其他微生物对高温的耐受性更高。在该地点较早发现的变暖条件下，土壤有机碳和稳定的土壤团聚体急剧减少并不是由于AMF生物量或CNew减少引起的。尽管AMF残留生物量较低，但其对SOC的贡献可能很大。
论文ID
原名：The influence of soil warming on organic carbon sequestration of arbuscular mycorrhizal fungi in a sub-arctic grassland
译名：亚北极草原地区土壤变暖背景下丛枝菌根真菌对有机碳固持的影响
期刊：Soil Biology & Biochemistry
IF：5.29
发表时间：2020.04
通信作者：Håkan Wallander
第一作者：张静
通信作者单位：瑞典隆德大学生物学系
实验设计
本研究以位于冰岛Forhot(www.forhot.is)项目中短期地热增温平台（GN，7~9年）和长期地热增温平台（GO，>50年）为研究对象，通过埋内生长袋（玉米碎屑：无碳沙=1:99）的方法探究增温对丛枝菌根真菌（AMF）生物量以及AMF固持的C（CNew）的影响。具体来说，每个增温平台包括6个增温幅度（表1），每个增温幅度5个处理，于2014年7月在每个样方（样方大小：2 ×2 m）中埋置3个网袋（圆柱形，半径2.5cm，高10cm，筛网孔径50μm），并分别于2015，2016和2017年7月取出，冷冻干燥后研磨，分别测定微生物群落结构（磷脂脂肪酸分析法，PLFAs），碳、氮含量和同位素δ13C值，同时测定中性脂肪酸（NLFAs）用16:1ω5表征AMF。
AMF来源的C的计算方法：
（其中，CNew表征AMF来源的C；δ13Csample, 样品测定的δ13C的值，-13.62,玉米碎屑的δ13C值；-28.62，本研究中细根的δ13C值，假定AMF菌丝中的δ13C值等于细根中的δ13C值）。
模型分析AMF生物量和CNew的周转速率的方法详见（Ekblad et al. 2016）。
表1.短期（5-7年，自2008年开始增温）和长期增温（>50年）中不同增温幅度（A-F，A为对照）的平均(MTs, °C)增温幅度。
MTs (°C) | 增温幅度 (°C) | ||
GN | A | 6.5±0.9 | 0 |
B | 7.0±0.9 | 0.5±0.3 | |
C | 8.1±1.4 | 1.6±1.0 | |
D | 10.0±1.5 | 3.5±1.0 | |
E | 15.7±3.0 | 9.2±2.6 | |
F | 22.9±2.6 | 16.4±2.0 | |
GO | A | 6.4±1.0 | 0 |
B | 6.8±1.1 | 0.5±0.34 | |
C | 8.0±1.0 | 2.1±1.9 | |
D | 9.5±1.4 | 3.1±1.0 | |
E | 13.3±2.0 | 6.8±1.4 | |
F | 22.2±3.5 | 15.8±5.8 |
结果
1 增温对AMF生物量的影响
埋置一年后，内生长袋中AMF生物量（PLFA 16：1ω5）在所有温度下的平均值为为0.54±0.12 nmol g-1（GN），在GO中为0.40±0.10 nmol g-1。相对于GN和GO中对照，在增温（+1ºC-+15ºC）的情况下，一年后AMF生物量的增加了26-90％（图1）。对于GN中的NLFA 16：1ω5，也发现了类似的趋势。在GO中，未发现温度对NLFA 16：1ω5的影响（图S3）。在较长的内生长袋埋置时间（2年和3年）中，不同升温幅度之间的AMF生物量（PLFA 16：1ω5和NLFA 16：1ω5两者）相似（数据未显示）。在GN和GO中，任何增温幅度的AMF生物量都从未低于对照。相比之下，GN中的微生物量（总PLFAs）从A增加到B，然后随温度的升高而下降（图1）。因此，与对照相比，增温条件下的AMF mol％（= AMF生物量/微生物总生物量* 100％）明显更高（图1）。
图1 网袋埋置一年后不同增温条件下AMF菌丝生物量、总微生物生物量、AMF mol%和细菌mol%的变化。
升温持续时间（GN vs. GO）对AMF生物量或AMF mol％均无显着影响。当将三年的所有数据用于统计分析时，升温幅度对AMF生物量和AMF mol％均无显着影响。内生长袋埋藏时间（1、2或3年）对AMF生物量和AMFmol％有显著影响（P <0.01，图2），并且网袋中平均AMF生物量随埋藏时间降低（图2b）。AMF mol％随着埋藏时间的延长而增加（图2c）。
图2 微生物生物量（总PLFA，图a），丛枝菌根真菌（AMF PLFA 16：1ω5，图b）的根外菌丝的生物量，AMF mol％（AMF生物量/微生物生物量* 100％，图c）和CNew（图d）在GN和GO的所有温度下内生长袋埋藏1年（n = 60），2年（n = 50）和3年（n = 50）之后的平均值。
2 增温对网袋中累积的C的影响
内生长袋埋藏1年后，CNew的平均浓度从0.17±0.01 mg / g（相当于表层10 cm土层为27.1±2.8 g m-2），增加到第二年的0.68±0.05 mg / g（等于表层10cm土壤105±7 g m-2）以及到第三年为0.69±0.04 g m-2。升温对CNew的影响非常显著，在E处理中CNew的浓度最高（图3）。
图3 在GN和GO的不同增温幅度下，在埋藏1、2和3年的情况下，来自于丛枝菌根真菌根外菌丝衍生的C（CNew）的平均浓度。数据显示平均值±SE（1年和2年n = 5，3年n = 4-5），在第2年缺少最高变暖幅度（F）的样本。
3 模型分析AMF生物量/CNew的产量和周转
使用PLFA到生物量转化因子19 nmol g-1对AMF生物量产生和周转进行建模，得出平均AMF生物量产量为153±21.9 g C m-2 yr-1，周转率为每年74.5±9.2次（表2）。CNew平均每年周转次数为1.42±0.24次（表2）。但当使用9.5 nmol g-1为转化因子时对生物量的转换有主要影响，每年大约减半至36.4±4.4次，而AMF生物量的生产和CNew的转换没有变化（表2b）。由于我们的研究只有3次，因此我们没有发现GN和GO之间、不同变暖幅度之间的AMF生物量和周转时间以及CNew周转时间有任何显着差异（数据未显示）。
表2 建模结果得出的丛枝菌根（AMF）生物量（B），周转率（µ），残留物周转率（Cnew-B，k），AMF生物量产量（P）和AMF生物量平均保留时间（Biom MRT）。磷脂脂肪酸到生物量的转化因子分别为（a）19 nmol g-1和（b）9.5 nmol g-1。
B (g C m-2 ) | μ (yr-1) | k (yr-1) | P (g C m-2 yr-1) | Biomass MRT (days) | |
a | 2.06±0.12 | 74.5±9.2 | 1.42±0.24 | 154±22 | 5.95±1.06 |
b | 4.12±0.25 | 36.4±4.4 | 1.41±0.23 | 150±21 | 11.87±1.89 |
讨论
1 升温对内生网袋中AMF生物量的影响
尽管已知AMF对土壤结构很重要（Rillig，2004年），但Poeplau（2017）等人在同一北极草原发现在变暖下稳定的土壤聚集体会破碎不能归因于AMF。与我们的前两个假设相反，AMF生物量和CNew在高于4°C的升温幅度（稳定的土壤团聚体开始破碎）时并未下降。在这种情况下，应注意使用PLFA 16：1ω5作为AMF生物量作为表征时必须谨慎，因为某些细菌也含有该PLFA，但事实是在本研究中NLFA 16：1ω5指向同一方向（图S3），并且NLFA / PLFA 16：1ω5的比率很高（在2和8之间，图S2）使我们确信该结论是可靠的。此外，随着温度的升高，AMF mol％的增加表明，除AMF之外，其他微生物因子在稳定该地点的土壤团聚体方面也更为重要。Radujković（2018）等人发现许多丝状真菌形成疏水菌丝和丝状腐生菌的减少更可能解释了团聚体稳定性的降低。
初次收获内生长袋时，AMF生物量对短期（GN）变暖的曲线响应类似于植物对增温响应的模式（Vande Velde，2014），而不是在+ 0.5°C时发现最大SOC浓度的SOC模式，其在高于对照2ºC时下降（Poeplau等，2017; Walker等，2018）。适度增温下的AMF生物量的增加可能是由于生长季节延长和净初级生产增加所致。在该研究地点，变暖使生长期每增加1摄氏度延期了2.1±0.3天（Leblans等，2017b）。延长的生长季节可能导致植物可利用的养分相对缺乏，这可能导致地下更高的碳分配。在最高升温幅度下，AMF生物量的下降可能是由于在此温度下潜在AMF寄主植物的丰度降低所致（Leblans等，2017b）。
美国黄石国家公园的早期结果也表明，AMF可以耐受高温（Bunn等，2009）。例如，AMF菌丝在高达40°C的地热增温土壤中被发现，而植物根系仅在低于30°C的温度下被发现。此外，在使用兼性嗜热植物的盆栽试验中，将土壤温热至30-50°C时，AMF的定殖程度和根外菌丝的长度增加（Bunn等，2009）。我们的研究结果表明，在升温幅度较高（较高的AMFmol％）下，AMF的耐受性高于其他微生物，这与Radujković（2018）等人的研究一致。他们发现，随着温度的升高，AMF的丰度增加，而丝状的腐生菌则减少。极端温度下AMF的显着增加表明变暖可能导致从自由生活的腐生菌转变为AMF（Treseder and Lennon，2015）。
2. 增温对丛枝菌根真菌固定的C（CNew）的影响
与我们的假设相同，CNew随着埋藏时间的延长而增加。但是，在约+ 15°C时发现最高浓度（E处理，图2），并且在第一次收获时并未遵循与AMF生物量相同的曲线模式。AMF是光合产物C进入土壤的主要途径之一（Talbot et al。，2008），但这种通量对SOC形成的重要性尚有争议。一些研究表明AMF加速了SOC的分解（Hodge等，2001； Tu等，2006； Cheng等，2012），但我们的结果表明AMF有助于SOC的积累。假设土壤中的C固存速率与内生长袋中的C固存速率相似，我们的计算表明，在三年内，表层10 cm土壤积累的C高达107 g C m-2。Verbruggen等（2013）建议，AMF对SOC的影响应考虑通过增强土壤团聚获得的潜在的长期碳固持的增加。难分解的菌丝体产物，例如GRSP，是稳定SOC库的重要组成部分（Rillig等，2003）。此外，储存在孢子或持久菌丝网络中的碳占AMF生物量的很大比例（Bago等，2002； Olsson等，2002b），其周转速度可能比细吸收菌丝慢（Olsson和Johnson，2005）。但是，细吸收菌丝也可能在SOC形成中起重要作用，因为细菌丝死亡后残体的周转可能很慢（Ekblad et al。，2016）。我们认为，这种来源对难分解化合物的贡献应成为未来研究的主题。
内生长袋中除AMF以外的其他的C来源也是可能的。例如，根毛残留物和可溶性有机碳（DOC）可能会从外部进入内生长袋内，并有助于碳的积累。在同一地点，温度升高时，土壤样品中DOC的比例增加（Poeplau等人，2017），这可能导致该来源在较高温度下在我们的网袋中的贡献更大。但是，CNew和AMF生物量之间的较好相关性支持以下观点：真菌生物量以外的其他来源的贡献不太可能很大。
NLFA 16：1ω5在我们的研究中显示出与埋葬时间相同的增加模式（图S3），并且与CNew显著相关（图S1）。中性脂质被用作能量存储，AMF菌丝体中的能量存储量可能反映了从宿主植物中导入碳的速率（Olsson等，2002a）。有人提出，中性脂质与磷脂的比例越高，表明AMF在形成菌丝体上比在吸收菌丝上投入了更多的碳（Olsson，1999）。随埋葬时间的增加，NLFA 16：1ω5与PLFA的增加比例（图S2）可能表明随着时间的推移，更多的C被投入到繁殖中。
3. AMF生物量和CNew的产量和周转速率
本研究是首次尝试使用模型方法估算草原AMF生物量的生产和周转量。AMF生物量的产量为154±22 kg C ha-1yr-1，与在以外生菌根真菌（EMF）为主的森林中发现的产量相当（例如Hagenbo等人，2017; Ekblad等人，2013）。在模型中，AMF周转率高度依赖于生物量转化因子（表2），因此很难以高精度估算该速率。但是，平均停留时间（MRT）可能位于5天到3周的时间范围内。但是，即使是上限也比早期发现的EMF短得多（Ekblad等，2013; Hagenbo等，2017），这表明AMF生物量的周转速度要比EMF生物量的周转速度快得多。我们估算的MRT与14M加速器质谱微分析所定量的与轮叶车前草共生的AMF根外菌丝的5-6天MRT相当（Staddon等人，2003a）。这也与在温带森林中进行的一项研究的结果相当，该研究通过使用内生长袋估计的AMF菌丝的分解速率为10-19天（Schäfer等人，2019）
CNew的周转率（每年1.4±0.2次，表2）比AMF生物量要慢得多，并且与松林中EMF的残留物的周转率相似（Ekblad等，2013）。但是，这比GRSP的周转速度快得多，后者被发现为6-42年（Rillig等，2003）。尽管AMF菌丝体的现存生物量通常远低于EMF现存生物量（Olsson et al。，2002a），但我们的结果表明，AMF与EMF对SOM积累的贡献量相近。由于AMF是草原上主要的菌根类型，约占地球陆地表面的40％（Blair等，2014），因此我们强烈建议应在全球温带和热带草原研究AMF对SOM形成的贡献。
结论
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