按：本文研究利用四个实验，用到了TMS-EEG和双位点TMS等技术，并利用行为振荡现象巧妙分析了FEF对视觉区域的调控。
我们无时无刻不在接收世界上各种各样的信息，但是有限的认知资源让我们必须选择有用的相关信息加以关注。这种对任务相关信息的加强就涉及到自上而下的注意机制，而额叶眼动区（frontal eye fields; FEF）对于这种注意控制起到关键作用。
同时，相关研究也发现神经振荡在自上而下注意调控中的作用，尤其是upper alpha振荡和lower beta振荡。研究者假设自上而下注意对知觉的作用可能依赖于初级感觉区域神经振荡的相位重置（phase reset）。但是，神经振荡对视觉皮层的自上而下调控的因果联系仍然不清楚，视觉区域相位重置的作用也仍然存疑。
为此，本研究通过四个实验，利用单脉冲经颅磁刺激（single-pulse TMS）来刺激FEF区域，因果性地调查FEF对视觉区域的自上而下调控机制。单脉冲TMS被用来模拟一个注意脉冲（attentional impulse）的产生，从而研究这个注意脉冲是否会导致视觉区域神经振荡的相位重置以及兴奋性波动。
在实验一中，研究者使用TMS和EEG同步记录的方法，通过真实TMS和虚假TMS（sham TMS）的对比，检验了FEF产生的信号能否通过改变神经振荡的相位重置从而改变枕叶区的活动。相位重置的指标使用的是试次间的相位一致性（phase consistency；也叫inter-trial phase coherence; 见：脑电分析中“耦合”、“相干性”、“锁相值”的概念辨析）。
实验一的结果如图1所示，相比于sham TMS条件，真实TMS对FEF的激活可以诱发多个频段的相位一致性提高（图1a），且不同频段的相位一致性提高对应于不同的头皮区域（图1a右侧的地形图）。一开始的较高频（29Hz）相位重置发生在进行刺激的FEF附近，之后的lower beta频段相位重置发生在枕叶区（图1b）。这表明FEF通过特定的神经振荡连接多个不同区域，也支持了FEF自上而下调控枕叶区域的作用。实验一结果表明，对FEF的单脉冲TMS可以选择性地导致枕叶区域beta振荡相位重置。
图1 相比于虚假TMS刺激，真实TMS刺激下的(a)全脑电极和(b)枕叶区域电极在多个频段都出现相位一致性的增加，枕叶的区域最强的相位一致性增强在lower beta频段（12-18 Hz）。
实验二关注了FEF的单脉冲TMS对行为反应的影响，被试被要求进行一个运动辨别任务（图2），也就是需要判断屏幕上运动点的方向。该实验通过操纵TMS脉冲到刺激呈现之间的延迟时间，来观察知觉行为的周期性变化（类似于“行为振荡”）。
图2 运动辨别任务。在1500ms的注视点之后进行单脉冲的TMS，之后会有一个变化的延迟（从0~270.6 ms），然后出现运动店刺激。
考虑到相位重置的瞬时性，这里将行为数据分为了两个时间窗，每个时间窗200毫秒，但考虑到要足够的数据，两个时间窗也存在重叠。实验二的结果如图3所示，无论哪个时间窗，知觉辨别的行为表现随着延迟时间的变化而呈现周期性变化（图3a），利用余弦曲线对行为表现进行拟合，拟合优度（R方）结果表明，频率为lower beta（约15~23Hz）的余弦曲线的拟合优度达到显著水平（图3b），这表明被试的行为表现是按照lower beta频率周期变化的。为了排除这种行为表现的变化是由于非周期性的活动（如ERP），这里也拟合了一个非振荡的ERP模型与余弦模型进行对比，结果发现余弦模型的表现要显著好于ERP模型（AIC指标更低；图3c）。
图3 （a）知觉辨别的行为表现随着延迟时间的变化而呈现周期性变化；（b）用余弦模型进行拟合的结果发现，这种周期性变化的频率是beta频率；极坐标图反映了每个被试最佳余弦曲线的频率，红色为平均频率（c）余弦模型的拟合好于非振荡模型（ERP）
基于上述实验，实验三和实验四使用了双位点TMS（dual-site TMS）来进一步探索知觉行为周期性是否可以用视觉皮层兴奋性变化来解释。利用双位点-双脉冲TMS的方案，第一个脉冲先刺激FEF，诱发自上而下调节信号，第二个脉冲刺激视觉区域（实验三刺激了外侧纹状体V5，实验四刺激了初级视觉皮层V1），来诱发光幻视，作为其兴奋性的指标。在每个实验中，被试需要在接受视觉区TMS刺激之后，报告是否看见光幻视。与实验二类似，这里也操纵了两个TMS之间的延迟时间，从而探索光幻视知觉的周期变化。此外，研究还设置了控制组，也就是将第一个脉冲刺激换为Cz电极而非FEF。
结果发现，FEF的激活能够导致V5区域兴奋性的周期性波动（图4），且周期频率为beta振荡（16-17 Hz）。控制条件的刺激（Cz）没有发现这一现象。
图4 FEF激活对于V5兴奋性的影响（a）FEF-V5双位点双脉冲TMS的结果发现，光幻视知觉率随着延迟时间的变化而呈现周期性变化；（b）控制条件没有发现这一现象；（c）利用FEF刺激减去控制条件刺激，发现beta频率的余弦拟合达到显著水平。
进一步对FEF-V5 TMS条件进行探索（图5），和实验二类似，发现余弦模型拟合最佳的频率在beta频段（14~19Hz），所有被试平均的频率为17Hz，且余弦模型表现好于ERP模型。
图5 FEF-V5 TMS实验的行为拟合结果（a）周期性变化的频率是beta频率（14-19 Hz）；（2）所有被试平均的频率为17Hz（c）余弦模型的拟合好于非振荡模型（ERP）
然而，实验四结果发现FEF的激活不能调节V1的兴奋性波动（图6），说明FEF的刺激不能调节V1的活动。
图6 无论是FEF-V1 TMS还是控制条件，余弦模型在各个频率的拟合结果都未达到显著。
综上所述，作者通过四个实验表明，FEF自上而下调控视觉皮层（V4）的活动是通过beta频率神经振荡的相位重置来实现的。
论文原文：
Veniero, D., Gross, J., Morand, S., Duecker, F., Sack, A. T., & Thut, G. (2021). Top-down control of visual cortex by the frontal eye fields through oscillatory realignment. Nat Commun, 12(1), 1757. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21979-7
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