六、神经末梢(Nerve ending)
周围神经纤维终末部分终止于全身组织或器官内形成的结构
分类:感觉神经末梢、运动神经末梢
(一)感觉神经末梢(Sensory nerve ending)
感觉神经元(假单极神经元)周围突的终末部分。与其它结构共同形成的结构称感受器,接受内、外环境的刺激,将刺激转化为神经冲动,传向中枢,产生感觉
分类:游离神经末梢、有被囊神经末梢
1 游离神经末梢(Free nerve ending)
较细的有髓神经纤维或无髓神经纤维终末部分,其裸露的轴突末段分而细支
分布:表皮、角膜和毛囊上皮细胞;结缔组织如骨膜、脑膜、血管外膜、关节囊、肌腱、韧带、筋膜、牙髓等处
功能:感受冷、热,轻触和痛的刺激
2 有被囊神经末梢(Ebcapsulated nerve ending)
外包结缔组织被囊
(1)触觉小体(Tactile corpuscle)或Meissner小体
分布:皮肤真皮乳头内,手指、足趾掌侧皮肤居多,随年龄增长而减少
形态:呈卵圆形,长轴与皮肤表面垂直,外包结缔组织被囊;内有许多横列的扁平细胞,有髓神经纤维进入小体失去髓鞘,轴突分成细支盘绕在扁平细胞之间
功能:感受触觉
(2)环层小体(Lamellar corpuscle)或Pacinian小体
形态:较大(直径1~4毫米),卵圆形或球形。由几十层呈同心圆排列的扁平细胞组成,中央有一条均质状的圆柱体。有髓神经纤维进入小体失去髓鞘,裸露的轴突穿行于小体中央的圆柱体内
分布:皮下组织、肠系膜、韧带和关节囊等处
功能:感受压觉和振动觉
(3)肌梭(Muscle spindle)
分布:骨骼肌内
形态:梭形小体,长约1~7毫米,外包结缔组织被囊,内含若干条细小的骨骼肌纤维——梭内肌纤维(Intrafusal muscle fiber)。
梭内肌纤维中段肌浆较多,肌原纤维较少。有些肌纤维的细胞核排列成串;髭则聚集在中段而使中段膨大
感觉神经纤维进入肌梭失去髓鞘,轴突细支呈环状包绕梭内肌纤维中段,或呈花枝样附在邻近中段处
肌梭催还有运动神经末梢分布在梭内肌纤维两端
功能:本体感受器,主要感受肌纤维的伸缩变化,调节骨骼肌的活动
(二)运动神经末梢(Motor nerve ending)
运动神经元长轴突分布于肌组织和腺体内的终末结构
支配肌纤维的收缩和腺体分泌
神经末梢与邻近组织组成效应器
分类:躯体运动神经末梢、内脏运动神经末梢
1 躯体运动神经末梢(Somatic motor nerve ending)
分布:骨骼肌内。神经元胞体位于脊髓灰质前角或脑干,轴突很长,离开中枢神经系统后成为
躯体传出(运动)神经纤维:少部分细有髓神经纤维供应肌梭内的梭内肌有髓神经纤维;大部分粗有髓神经纤维分布在骨骼肌(梭外肌)
有髓神经纤维至骨骼肌失去髓鞘,轴突反复分支,每一分支形成葡萄状终末,与一条骨骼肌纤维形成突触连接,连接区呈椭圆形板状隆起称运动终板(Motor end plate)或神经肌连接(Neuromuscular junction)
一条有髓运动神经纤维支配数量不等的骨骼肌纤维(1~2条至上千条);一条骨骼肌纤维只有一个轴突分支支配
一个运动神经元轴突及其分支所支配的骨骼肌纤维全称一个运动单元(Motor unit)
电镜下,运动终板处的肌纤维含丰富的肌浆,细胞核和线粒体较多,肌纤维表面凹陷成浅槽,轴突终末嵌入浅槽内。浅槽肌膜(突触后膜)凹陷成许多深沟和皱褶,突触后膜上有乙酰胆碱N型受体。轴突终末与胞膜之间的间隙为突触间隙。与肌膜相对的 轴膜为突触前膜,富含电位门控通道。终末内有大量圆形突触小泡,含乙酰胆碱,还有许多线粒体和一些微管、微丝等
2 内脏运动神经末梢(Visceral motor nerve ending)
分布:内脏及心血管平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处
内脏运动神经属植物神经系统,一般由两个神经元组成:
第一个神经元称节前神经元(Preganglionic neuron):胞体位于脊髓灰质侧角或脑干,轴突称节前纤维
第二个神经元称节后神经元(Postganglionic neuron):胞体位于植物神经节或神经丛,轴突组成节后纤维
节前纤维离开中枢进入植物神经节或神经丛,与节后神经元胞体或树突形成突触
节后纤维离开植物神经节或神经丛,分布到内脏和血管的平滑肌,心肌和腺细胞,成为内脏运动神经末梢
神经纤维较细,无髓鞘,轴突终末分支呈串珠状膨体(Varicosity),是与效应细胞建立突触的部位
膨体内有许多圆形或颗粒型突触小泡:圆形清亮突触小泡含乙酰胆碱;颗粒型突触小泡含去甲肾上腺素或肽类神经递质
分类:末梢膨体内突触小泡释放神经递质
胆碱能纤维:所有的节前纤维;副交感神经的节后纤维
肾上腺能纤维:交感神经的节后纤维
肽能纤维:交感神经的节后纤维;副交感神经的节后纤维
七、溃变(Degeneration)
神经纤维受损如神经被切断,断处远侧段的神经纤维全长溃变
轴突和髓鞘碎裂和溶解
与胞体相连的的侧段逆行性改变:轴突和髓鞘断裂溶解由切断处向胞体方向进行
一般只发展至邻近断端的第一侧支终止
神经元胞体肿胀,细胞核从中央移到胞体边缘,胞质内的尼氏体明显减少,胞质着色浅淡
八、再生(Regeneration)
胞体在损伤第3周开始恢复,胞质内尼氏体重新出现,胞体肿胀消失,核回到中央位置
完全恢复需3~6月,胞体不断合成校的蛋白质及其 它产物输送至轴突,使残留的近侧段军容末端生长出许多新生的轴突枝芽
(一)周围神经系统再生
包裹神经纤维的基膜呈管状,施万细胞大量增生,吞噬解体的轴突和髓鞘,并在基膜管内排列成细胞索,靠近断口处的施万细胞形成细胞桥,把两断端连接起来,从近侧段神经纤维轴突末端长出轴突枝芽,越过施万细胞桥进入基膜管内,一支沿着施万细胞生长并到达原来神经纤维末梢处
施万细胞和基膜对轴突再生起重要的诱导作用
(二)中枢神经系统再生
星形胶质细胞增生肥大,在损伤区形成致密胶质瘢痕,大多数再生轴突不能越过胶质瘢痕,即使越过也不能达到目的地
中枢神经系统损伤常导致脊髓或脑功能永久性丧失
神经营养因子(Neurotrophic factou):促进神经生长
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