消化系统（二） 消化腺
消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺（如口腔黏膜小唾液腺、胃腺、肠腺等）和构成器官的大消化腺（唾液腺、肝脏和胰腺）
大消化腺为实质器官，外覆结缔组织被膜，被膜结缔组织伸入实质，将腺分隔成许多叶或小叶，血管、淋巴管和神经随结缔组织进入腺内。腺分实质和间质两部分：腺细胞组成的腺泡及腺的导管为实质；被膜和叶间与小叶间结缔组织为间质。大消化腺分泌物经导管排入消化管，对食物进行化学消化作用；有的腺还有内分泌或其它重要功能
一、大唾液腺
包括腮腺、下颌下腺和舌下腺3对，其导管开口于口腔
唾液腺一般结构：复管泡状腺
被膜较薄
腺实质为许多小叶，由分支的导管和末端的腺泡组成
1 腺泡（Alveoli)
泡状或管泡状，由单层立方或锥形腺细胞组成，为腺的分泌部
腺细胞与基膜之间及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞：扁平，有突起，胞质有肌动蛋白微丝。其收缩有助于腺泡分泌物排出
腺泡分三种：
（1）浆液性腺泡（Serous alveolus)
由浆液性细胞组成
HE染色，核圆位于基部；胞质染色较深，基部胞质嗜碱性较强。电镜下，此处有较多的粗面内质网和核糖体；顶部胞质有较多嗜酸性红色 分泌颗粒（酶原颗粒Zymogen granule)。
分泌物较稀，含唾液淀粉酶
（2）黏液性腺泡（Mucous alveolus)
由黏液性腺泡组成
HE染色：核扁圆形位于底部；胞质着色较浅，不能显示分泌颗粒；电镜下，顶部胞质有粗大分泌颗粒（黏原颗粒Mucinogen granule)
分泌物较黏稠，主要为黏液（糖蛋白）
（3）混合性腺泡（Mixed alveolus)
由浆液性腺泡和黏液性腺泡组成
腺泡主要由黏液性腺细胞组成；几个浆液性腺细胞位于腺泡底部或附于腺泡的末端，在切片中呈半月形排列称半月（Demilune)
半月的分泌物经黏液性细胞间的小管释放入腺泡腔内
2
反复分支的上皮性管道，腺的排泄部，末端与腺泡相连
可分几段：
（1）闰管（Intercalated duct)
直接与腺泡相连，管径细。管壁为单层立方或单层扁平上皮
（2）纹状管（Striated duct)或分泌管（Secretory duct)
与闰管相连，管径粗。管壁为单层高柱状上皮。核居顶部；胞质嗜酸性。基部胞质有垂直纵纹。电镜下，质膜内褶和纵行排列的线粒体，使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间水和电角质转运。纹状管上皮细胞主动吸收分泌物中的钠离子并排出钾离子入管腔，重吸收或排出水，调节唾液中的电解质含量和唾液量
（3）小叶间导管
纹状管汇合形成小叶间导管，行于小叶间结缔组织内
导管较粗，管壁为假复层柱状上皮
导管最后合并增粗形成总导管
（4）总导管
管径粗，开口于口腔
近口腔开口处变为复层扁平上皮，与口腔上皮连续
三种唾液腺特点
| 唾液腺 | 腺泡 | 导管 | 分泌物 |
| 腮腺 | 纯浆液性腺 | 闰管长，纹状管短 | 唾液淀粉酶多，黏液少 |
| 下颌下腺 | 混合腺，浆液性腺泡多，黏液性腺泡和混合性腺泡少 | 闰盘知，纹状管发达 | 唾液淀粉酶较少，黏液较多 |
| 舌下腺 | 混合腺，黏液性腺泡和混合性腺为主，半月较多 | 无闰管，纹状管较短 | 黏液为主 |
唾液：70%由下颌下腺分泌，25%由腮腺分泌，5%由舌下腺分泌。主要成分：
水和黏液：润滑口腔
唾液淀粉酶：分解食物中的淀粉
溶菌酶：
淋巴细胞、浆细胞（唾液腺间质）：免疫作用
下颌下腺分泌生物活性物质：
促细胞生长与分化的因子：神经生长因子（NGF）、内皮生长刺激因子（EGSF）、红细胞生成素（EPO）、骨髓克隆刺激因子（CSF）
内环境稳定因子：如肾素（Renin)、激肽释放酶（Kallafrein,KK)、生长抑素、胰岛素和高血糖素样物质
消化酶：淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶
细胞内调节因子：酯肽酶
小鼠和大鼠出生后性成熟，下颌下腺纹状管增粗、增长和弯曲，上皮细胞顶部胞质同有许多分泌颗粒，由导管上皮细胞演变成的颗粒曲管细胞（Granular convoluted tubule cell,GCT细胞)
鼠和其他一些啮齿类动物下颌下腺分泌多种生物活性多肽，定位于GCT细胞分泌颗粒内；人和其他哺乳动物下颌下腺无GCT细胞，多肽可能由纹状管或其它导管上皮细胞产生
二、肝脏（Liver)
人体最大的腺
产生的胆汗经胆管输入十二指肠，参与脂类物质消化
肝细胞排列不形成腺泡；
肝内血窦丰富，肝动脉及由胃、肠、胰、脾的静脉汇合成门静脉输入肝血窦内；
肝细胞合成和分泌多种蛋白质和脂类物质直接入血；
由胃肠吸收的物质除脂质外全部以门静脉输入肝内，在肝细胞内合成、分解、转化和贮存；
肝内还有大量巨噬细胞，清除从胃肠进入机体的微生物等有害物
肝表面被覆结缔组织被膜，富含弹性纤维；被膜表面大部有浆膜覆盖
肝门处结缔组织随门静脉、肝动脉和肝管分支伸入实质，将实质人隔为许多肝小叶
（一）肝小叶（Hepatic lobule)
肝脏基本结构和功能单位
多角棱柱体
小叶间以结缔组织少量分隔
有的动物如猪的肝小叶分界明显；人的肝小叶间结缔组织很少，相邻肝小叶连成一片，分界不清
肝小叶中央有一条沿其长轴平行走行的中央静脉，中央静脉周围的大致呈放射状排列的肝细胞和肝血窦
正常肝内结缔组织仅占肝体积4%左右，主要分布在肝小叶之间，肝小叶占96%
肝细胞占肝体积75%，以中央静脉为中心单行排列成板状称肝板（Hepatic Late)。肝板凹凸不平，，大致呈放射状。相邻肝板吻合连接，形成迷路样结构。肝板之间为肝血窦。肝血窦经肝板上的孔通连，形成网状管道。切片上，肝板断面呈索状称肝细胞索或肝索（Hepatic cord)。肝细胞相邻面的质膜局部凹陷形成微细的小管称胆小管，在肝板上相连成网
1 肝细胞（Hepatocyte)
形态：体积较大，直径20~30微米，多面体形。有三个面：血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞表面积增大；连接面即肝细胞之间有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构
核大而圆，居中央，常染色质丰富，着色浅，核膜清楚，核仁1至数个。部分肝细胞（1/4）有双核。有的肝细胞记体积较大，为多倍体核。正常成体肝细胞四倍体核占多数（70%），还有八倍体细胞
双核和多倍体肝细胞功能活跃；肝细胞是高度分化并有多种功能的细胞
细胞器丰富而发达，含糖原、脂滴等内涵物。HE染色切片上，肝细胞胞质嗜酸性，含散在的嗜碱性物质——由粗面内质网组成
线粒体：扁布于胞质内，为肝细胞活动提供能量
粗面内质网（RER）：成群分布于细胞质内，是肝细胞合成多种蛋白质（血浆中的白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、补体蛋白和载体蛋白）的基地
滑面内质网（SER）：广泛分布于胞质内。膜上有多种酶系分布，如氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等。肝细胞摄取各种有机物，在SER连续合成、分解、结合和转化。SER功能：胆汁合成和胆红素、脂类与激素的代谢及生物转化等。
高尔基复合体：参与肝细胞分泌活动。加工、贮存
溶酶体：数量、大小不一。肝细胞吞饮的物质、退化的细胞器、细胞内过剩物质常与溶酶体融合，被水解酶消化分解；滞留在溶酶体内
过氧化物酶体（微体）：圆形小体，大小不一。人肝细胞的微体呈均质状结构；有的动物如鼠肝细胞微体有致密核芯。微体主要含过氧化氢酶和过氧化物酶，将细胞代谢产生的过氧化氢还原为水，清除过氧化氢对细胞的毒性作用；黄嘌呤氧化酶，能将核酸代谢产物嘌呤氧化为尿酸，从尿中排出。鼠肝细胞微体核芯含尿酸氧化酶；人肝细胞微体无核芯和尿酸氧化酶
内涵物：糖原、脂滴、色素（胆红素、含铁血黄素、脂褐素）等。进食后糖原增多，饥饿时减少。正常肝细胞脂滴少，肝病时多。色素可贮存在溶酶体内；脂褐素含量随机体年龄增长而增多
2 肝血窦（Hepatic sinusoid)
位于肝板之间，相互吻合成网状管道
窦腔不规则。血液从肝小叶周边经血窦流向中央，汇入中央静脉
血窦壁由内皮细胞组成，窦腔内有巨噬细胞和大颗粒淋巴细胞
（肝血窦）内皮细胞：构成肝血窦壁。细胞扁而薄，含核部分凸向窦腔。扁薄的胞质有许多大小不等的窗孔（0.1~2微米）。小窗孔常聚集成群，形成筛板样结构，孔上无隔膜。胞质内细胞器较少，吞饮小泡较多。肝血窦通透性大，血浆中除乳糜颗粒外，其它大分子物质自由通过。肝细胞产生的脂蛋白通过血窦壁进入血窦，有利于肝细胞摄取血浆物质和排泌其分泌产物
肝巨噬细胞或枯否细胞（Kupffer cell)：定居于肝脏内的巨噬细胞
形态不规则，有许多板状或丝状伪足。细胞表面有许多皱褶和微绒毛，较厚糖衣。常以伪足附于内皮细胞上或穿过内皮细胞窗孔或细胞间隙伸入窦周隙内
胞质内溶酶体很多，常见吞噬体和残余体
来源于血液中的单核细胞，具有变形运动和活跃的吞饮吞噬能力；监视、抑制和杀伤体内肿瘤细胞（尤其是肝癌细胞），吞噬和清除衰老、破碎的红细胞和血小板；处理和传递抗原，诱导T细胞增殖、参与调节机体免疫应答
大颗粒淋巴细胞（Large granular lymphocyte,LGL)：对肿瘤细胞等有自然杀伤作用。一般较牢固附着在内皮细胞或枯否细胞表面。近圆形，表面有短小突起；核较大，一侧有齿状凹陷，偏居于细胞一侧，核膜下染色质致密，在核凹陷处胞质内有高尔基复合体和中心体，一侧胞质内有少量线粒体和一些圆形或椭圆形的膜包颗粒，颗粒具有溶酶体性质。LGL有NK细胞活性和表面标志，对肿瘤细胞和病毒感染的肝细胞有直接杀伤作用
3 窦周隙、贮脂细胞
血窦内皮细胞与肝细胞之间宽约 0.4微米的狭小间隙称窦周隙（Perisinusoidal space)或Disse 间隙。窦周隙充满血浆。肝细胞血窦面的微绒毛伸入窦周隙，浸于血浆中。肝小叶内的窦周隙相通连成网状管道，是肝细胞与血液之间进行物质交换的场所。
SEM下，有的肝细胞相邻面之间有贯通的细胞间通道，与窦周隙相通，表面有许多微绒毛，使肝细胞有较大表面积与血浆进行物质交换
隙内有 散在的网状纤维和贮脂细胞
网状纤维：支持血窦内皮
贮脂细胞（Fat-storing cell)或Ito细胞：形状不规则，有突起，附于内皮细胞外表面及肝细胞表面。细胞周围有网状纤维
可用氯化金浸染或免疫组化显示
电镜下，胞质内有许多大小不一的脂滴，粗面内质网和高尔基复合体较发达。脂滴含维生素A。给动物喂大量维生素A后，细胞及脂滴明显增多，体积增大，脂滴贮存维生素A
贮脂细胞产生胶原
功能：正常时以摄取和贮存维生素A为主，合成胶原功能表达受抑制；病理时，细胞增多次转化为成纤维细胞，合成胶原功能增强，与肝纤维增生性疾病发生有关
4 胆小管（Bile canaliculi)或毛细胆管
相邻两个肝细胞之间局部胞膜凹陷形成的微细管道（0.5~1微米）
镀争光法或ATP酶组化染色可清楚显示
在肝板内连接成网格状管道
电镜下，肺泡管腔面有肝细胞形成的微绒毛估入腔内，肺泡管周围的肝细胞膜形成紧密连接、桥粒等连接复合体封闭胆小管
正常时，肝细胞分泌胆汁排入胆管，胆汁不会从肺泡管溢也至窦周隙；
肝细胞变性、坏死或胆道堵塞骨压增大，胆小管正常结构破坏，胆汁溢入窦周隙并进入血窦。出现黄疸
（二）门管区（Portal area)
肝小叶周围的角缘处的结缔组织，含三种管道：小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管，及淋巴管和神经纤维
每个肝小叶周围有3~4个门管区
小叶间静脉：门静脉分支。管腔大而不规则，壁薄，内皮外有少量散在的平滑肌
小叶间动脉：肝动脉分支。管径较细，管腔小，管壁相对较厚，内皮有几层环行平滑肌
小叶间胆管：肝管分支。管壁由单层立方或低柱状上皮组成
肝内血循环：
门静脉和肝动脉
门静脉把从胃肠吸收的物质输入肝内。在肝门处分为左支和右支，分别进入肝左叶和右叶，在肝小叶之间反复分支，形成小叶间静脉；再发出小支称终末门微静脉（Terminal portal venule)，行于相邻两个肝小叶之间
终末门微静脉分支与血窦相连，将门静脉血输入肝小叶内
肝动脉分支与门静脉分支伴行，依次分为小叶间动脉和终末肝微动脉（Terminal hepatic arteriole)，最后通入血窦
小叶间动脉分出小支，供应被膜、间质和胆管
肝血窦含有门静脉和肝动脉的混合血液
肝血窦的血液，从小叶周边流向中央，汇入中央静脉。中央静脉内皮外无平滑肌，有少量结缔组织
若干中央静脉汇合成小叶下静脉，单独行于小叶间结缔组织内。小叶下静脉管径较大，管壁较厚。汇合成肝静脉2~3支，出肝后入下腔静脉
肝内胆汁：
胆小管内的胆汁从肝小叶中央流向周边
胆小管于小叶边缘处汇集成若干短小的管道称闰管或Hering管。闰管较细，由立方细胞组成，细胞着色浅，胞质内细胞器较少。闰管与小叶间胆管相连
小叶间胆管从肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝
肝脏的淋巴和神经
肝产生 大量淋巴。胸导管内的淋巴25~50%来自肝
肝淋巴管分布于被膜内和小叶间管道周围。肝小叶内无淋巴管，肝的淋巴主要来自窦周隙的血浆。窦周隙的血浆从小叶中央流向周边，在小叶边缘沿血管周围间隙流至小叶间结缔组织内，继而吸入淋巴管，形成淋巴。肝的淋巴富含蛋白质。肝细胞坏死或胆道阻塞，胆汁流入窦周隙。肝淋巴有胆汁成分
交感神经纤维和副交感神经纤维随血管入肝并分支，在门管区血管周围形成神经丛，神经末梢穿入管壁内终止于平滑肌细胞，调节血管的舒缩和肝内血流量。部分动物有肾上腺素能神经纤维穿入肝小中，行于窦周隙内，其终末附于肝细胞和贮脂细胞上，可能首参与调节肝细胞和贮脂细胞的功能活动
肝内感觉神经末梢主要分布在被膜和小叶间结缔组织内，痛觉
门管小叶和肝腺泡
以中央静脉为中心的肝小叶为经典肝小叶，为肝的基本结构单位
门管小叶（Portal lobule)以门管区内胆管为中心的三角形棱柱体。三个角缘处为要邻肝小叶的中央静脉。门管小叶内的胆汁从周边流向中央，汇入小叶中央的胆管（小叶间胆管），强调肝的外分泌性质
肝腺泡（Hepatic acinus)：体积小，形似橄榄，平面呈卵圆形，以门管区血发出的终末门微静脉和终末肝微动脉及胆管的分支为中轴，两端以邻近的两个中央静脉为界。一个肝腺泡是由相邻两个肝小叶各1/6部分组成，体积约为肝小叶1/3。每个肝腺泡接受一个终末血管（门静脉系和肝动脉系）的知供。以微循环为基础的最小结构单位
肝腺泡内的血液从中轴单向流向两端的中央静脉
肝细胞人形态和功能上的不同；肝受损后，肝细胞迅速增殖
胆囊
分我、体、颈三部分，颈部连接胆囊管
胆囊壁由黏膜、肌层和外膜组成
黏膜：有发达的皱襞。收缩时，皱襞高大而有分支；充盈时，减少变矮
上皮为单层柱柱状上皮，细胞游离面有许多微绒毛，胞质有发达的线粒体和粗面内质网，顶部胞质有少量黏液颗粒
固有层为薄层结缔组织，血管、淋巴管和弹性纤维丰富。皱襞之间的上皮向固有层延伸，形成深陷的黏膜窦，类似黏液腺，分泌黏液
肌层：较薄，肌纤维排列不规则，有环行、斜行和纵行等
外膜：较厚疏松结缔组织，含血管、淋巴管和神经等。外膜表面大部覆盖浆膜
胆囊管
黏膜有许多螺旋形皱襞
黏膜：单层柱柱状上皮内散在少量杯状细胞；固有层有黏液腺
肌层：较厚，环行肌为主
胆囊的功能：贮存和浓缩胆汁
胆管
近肝门处的胆管开始有平滑肌
肝管与胆总管管壁较厚，由黏膜、肌层和外膜组成
胆总管黏膜上皮为单层柱状，有杯状细胞；固有层有黏液腺
肌层平滑肌呈斜行和纵行肌束，较分散
外膜为疏松结缔组织
胆总管下端与胰管汇合前，环行平滑肌增厚形成发达的胆总管括约，局部扩大形成肝胰壶腹或或Boyden括约肌；胆总管与胰管合并穿入十二指肠壁，局部扩大形成肝胰壶腹或称Vater壶腹，环行平滑肌增厚，形成壶腹括约肌或称Oddi括约肌收缩控制胆汁和胰液排出
三、胰腺
表面被覆薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内，将实质分隔为许多小叶。人胰腺的小叶分界不明显
腺实质由外分泌部和内分泌部组成
外分泌部分泌胰液，含多种消化酶，经导管排入十二指肠
内分泌部散在于外分泌部之间的细胞团，称胰岛，分泌激素进入血液或淋巴，参与调节碳水化合物代谢
（一）外分泌部
浆液性复管泡状腺
小叶间结缔组织中有导管、血管、淋巴管和神经
1 腺泡
腺细胞锥体形，底部位于基膜上。基膜与腺细胞之间无肌上皮细胞
基部胞质含丰富的粗面内质网和核糖体，HE染色呈嗜碱性。核圆形位近基底部。合成蛋白质（酶的前体）经高尔基复合体组装于分泌颗粒（酶原颗粒）内。颗粒聚集于细胞顶部。饥饿时颗粒增多，进食后减少
腺泡腔面有一些较小、扁平或立方形细胞称泡心细胞（Centroacinar cell)，细胞质染色淡，核圆或卵圆形。它是延伸入腺泡腔内的闰管上皮细胞
2 导管
泡心细胞与闰管相连
闰管长，汇合形成小叶内导管
无纹状管
小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管
小叶内导管范例成一条主导管，贯穿胰腺全长，在胰头与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头
闰管腔小，单层扁平上皮或立方上皮。结构与泡心细胞相同
小叶内导管至主导管：管腔逐渐增大，单层立方上皮-->单层柱状上皮-->单层高柱状上皮，上皮内有杯状细胞
胰液：碱性液体，其水和电解质由导管上皮细胞（含泡心细胞）分泌产生；多种消化酶由腺泡细胞分泌。腺细胞还分泌胰蛋白酶抑制因子，防止胰蛋白酶原在胰腺内致活
胰腺分泌受神经和体液调节：交感神经和副交感神经随血管进入胰腺，其末梢分布于腺泡。副交感神经兴奋促进胰酶分泌；交感神经兴奋使分泌减少
消化管内分泌细胞分泌的某些激素参与对胰腺分泌的调节。促胰液素作用于小导管上皮细胞，使其分泌大量水和碳酸氢盐；胆囊收缩素促胰酶素促进胰腺泡细胞分泌大量消化酶；胃泌素促进胰酶分泌
（二）内分泌部（胰岛Pancreas islaet）
分布于胰腺泡之间的由内分泌细胞组成的细胞团
胰尾较多
大小不一：10侈个或上百个细胞；单个散天于且泡细胞之间
呈团索状分布
细胞间有丰富的有孔毛细血管，激素释放入血
人的胰岛有A、B、D、PP细胞，某些动物有D1细胞和C细胞。细胞之间有紧密连接和缝隙连接
HE染色不易区分，特殊染色可显示A、B、D细胞。电镜和免疫组化能时显示
A细胞或高血糖素细胞：占20%。体积较大，多分布在胰岛周边部。电镜下，分泌颗粒较大，圆形或卵圆形，颗粒内的致密核芯偏于一侧，膜与核芯之间有一新月形帽样结构，内含密度较低的无定形物。功能：分泌高血糖素（Glucagon)，使血糖升高
B细胞或胰岛素细胞：70%，主要位于胰岛中央部。分泌颗粒大小不一。人和鼠等的B细胞颗粒内有杆状或不规则形晶状致密核芯，核芯与膜之间有较宽的清亮间隙。分泌胰岛素（Insulin ),使血糖降低
D细胞：占5%，散在于A、B细胞之间，与A、B细胞紧密相贴，细胞间有缝隙连接。分泌颗粒较大，圆形或卵圆形，内容物呈细颗粒状，电子密度低，分泌生长抑素（Somatostatin)，作用于邻近的A、B细胞或PP细胞
PP细胞：很少，存在于胰岛内和外分泌 部的导管上皮细胞内及腺泡细胞之间。胞质内有分泌颗粒。分泌胰多肽（Pancreatic polypeptide），抑制胃肠运动和胰液分泌及胆囊收缩
某些动物有D1细胞，分泌血管活性肠肽（VIP），G细胞分泌胃泌素。低等动物胰岛内C细胞无分泌颗粒，未分化细胞，分化为A、B、D细胞
胰岛细胞分泌受神经系统调节。胰岛内可见交感神经和副交感神经。交感神经兴奋，促进A细胞分泌，血糖升高；副交感神经兴奋，B细胞分泌，血糖降低
胃肠胰内分泌系统（Gastro-entero-pancreatic endocrine system）：合成和分泌胺类或肽类物质
联系客服
