作者：刘宸，南京农业大学博士在读，主要研究基于原生生物的土壤青枯菌生物障碍消减。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍土壤真核生物的全球多样性分布以及群落构建，原文于2021年发表在《Ecology Letters》上。土壤中的真核微生物（如真菌、原生生物）和微尺度小动物（线虫、环节动物等，下称土壤动物）是土壤生态系统中的重要组成部分，支撑了土壤功能的正常运行，共同构建了土壤微真核生物组（Eukaryome）。对于塑造微真核生物组各成员物种分布以及群落构成的因素的深入挖掘，有助于更深入了解土壤生态功能、探究土壤内部有机质动态，以及协助预测全球气候变化所带来的各类影响。尽管现有的研究发现了一些对微真核生物组成员多样性具有影响的因素（如气候因素对土壤真菌的影响，以及土壤含水量对原生生物的影响），但是这类研究结果通常缺乏较大尺度如全球亦或者洲际水平数据的支持，此外不同生态过程，如扩散作用、生态漂变等对于这类真核生物群体群落构建的影响也缺乏系统的探究。本研究结合各类微真核生物组成员的全球地理分布，探究各类生态过程对于其成员群落构建的影响，并结合各类土壤微真核生物组成员自身性质（如体型大小和生态位宽度）研究这些性质对真核生物物种多样性分布的影响，以及和不同生态过程对于群落构建的交互影响。作者首先提出猜想：真核生物不同的体型大小和生态位宽度会导致截然不同的多样性分布，同时也会影响不同生态过程对于物种群落构建的影响。为了验证这一猜想，作者从全球365处采样点中的193个处搜集土壤样本（图 1上）。这些采样点通常位于人迹罕至的区域（如陡峭山地亦或者植被茂密的区域），同时在选择采样点时充分考虑采样点地理空间分布均匀度进而尽可能避免样本间的空间自相关。根据所获样本18S rRNA基因V9区域信息对样本微真核生物组物种组成进行分析，注释结果（图 1下）表明真菌、原生生物和土壤动物在土壤中分别占比56.6%, 11.3%, 和17.7%。从真菌序列获得2105个 OTUs，其中接近半数源自子囊菌门（Ascomycota，47.5% OTUs，36.0% 真菌序列），紧随其后的为担子菌门（Basidiomycota， 34.6% OTUs，60.0% 真菌序列）。原生生物中SAR超类群和变形虫门（Amoebozoa）占据了所鉴定得到的OTUs中的81.0%以及所获得的原生生物序列中的 86.0% 。土壤动物中环节动物、线虫和节肢动物占据了较高的丰度，分别占据所获得土壤动物序列中的17.3%、11.5%和54.3%，以及鉴定得到的土壤动物OTUs中的5.7%、23.2%和48.3%。此外，各类种群的丰度在不同的生境中具有显著差异，例如在热带森林土壤具有比北方针叶林土壤更高比例的担子菌门真菌（p<0.05）。图 1 本研究所纳入的土壤生态系统来源分布（上）以及不同陆地生态系统内各微真核生物组成员的物种组成分析（下）
各类生态过程对于不同尺寸土壤真核生物群落构建的影响为了探究土壤真核生物自身性质与生态过程在群落构建中的交互作用，作者首先从以往研究中获取不同门水平真核生物的平均尺寸大小，并利用Levins指数度量物种的生态位宽度，随后基于iCAMP框架分析不同生态过程对物种群落构建的影响。研究结果发现土壤真核生物的体型和生态位宽度呈负相关(r =−0.803, p<0.05)，这表明相较于较小体型的微真核生物组成员，较大的真核生物具有更窄的生态位宽度，这一发现暗示在全球尺度上，相较于土壤动物土壤真核微生物可能对于多变的环境条件具有更强的适应性。对于土壤真核生物的群落构建（图 2），生态漂变（Drift）是最重要的生态过程。这一生态过程对于体型较大的土壤动物的群落构建具有更强的影响。扩散(Dispersal)则是除有孔虫（Rhizaria） 和担子菌这两个具有最小体型的真核生物门外的真核生物群落构建的第二重要过程。选择过程（Selection）则与漂变过程相反，对体型较小的原生生物和真菌的群落构建具有更强的影响（图 2），这表明确定性过程（Deterministic processes）对于土壤真核微生物的群落构建具有较之对土壤动物更大的影响。图 2 不同尺寸的土壤真核生物群落构建过程中各种生态过程的重要性基于线性回归的分析证明了体型大小和生态漂变的重要性呈正相关（R2adj=0.146, p<0.01）而和扩散效应的重要性呈负相关关系（R2adj=0.195, p<0.01）。物种的生态位宽度则分别与生态漂变以及扩散效应的重要性呈负相关（R2adj=0.073, p<0.01）和正相关（R2adj=0.115, p<0.01）。基于物种（真菌、原生生物和土壤动物）的分析结果与之类似（图 3a），表明漂变过程在塑造土壤动物群落过程中的重要性。方差分解分析（图 3b）同样支持上述发现：土壤真核微生物（真菌和原生生物）群落结构可以很好地（>50%）被环境因素和空间分布（同时包括两类因素的交互作用）所解释（真菌：52%，原生生物：60%），但是对于体型更大的的土壤动物，其群落数据总方差中的大多数（土壤动物：>69%）无法通过上述因子进行解释。基于曼特尔检验结果（图 3c）也表明，土壤线虫、节肢动物等土壤动物与土壤微生物相较，其群落结构与环境因素有更弱的关联。图 3（a）真菌、原生生物和土壤动物群落构建过程中各种生态过程的重要性；（b）经由方差分解做得到环境因素和空间分布以及两者交互效应对于不同真核生物群落差异的解释度（c）真核生物群落差异以及环境差异和空间分布差异之间的关系
为了探究不同环境因素对各类土壤微真核生物组成员群落结构的影响，作者对不同物种群落结构和各类环境因素进行了曼特尔检验分析。结果表明（表 1）各类土壤真核生物的群落结构既与土壤理化性质有关，同时也同气候因素密切关联。总体而言，土壤微生物的群落结构和土壤ph具有较强的相互关系，而土壤动物的群落结构则与年降水（MAP）、土壤含水量以及过往火灾史密切相关。基于置换多元分析（PERMANOVA）发现，除环节动物门（Annelida）外的其他土壤真核生物在不同生境中存在显著差异（P<0.05）。这一结果表明，生境类型、环境因素、土壤理化性质乃至过往火灾史对于土壤真核生物的群落结构都具有影响，但是不同类型的土壤真核生物对这些因素的响应并不类似。表 1 不同土壤真核生物群落结构与环境因子的曼特尔检验结果
对土壤真核生物香农指数与样本的维度数据的回归分析（图 4）发现，土壤真核微生物和土壤动物呈现不同的纬度多样性梯度模式：土壤真核微生物（真菌和原生生物）香农指数与维度梯度数据呈现驼峰型（hump-shaped）而节肢生物和总土壤动物则呈现U型曲线，并在热带雨林生态系统中呈现最高的生态多样性；线虫和环境生物则呈现下降的线性曲线 。这一结果表明，与土壤真核微生物相比，土壤动物的生态多样性与维度梯度呈现相对更强的关联。
图 4 维度梯度和不同土壤真核生物多样性之间的关系
本项研究表明，漂变这一生态学过程在全球土壤真核生物的群落构建中扮演了极为重要的角色。但是同样值得关注的是，真核生物自身所具有的性质，如体型和生态位宽度，同样影响漂变这一过程在群落构建中的相对效应。这些性质也影响了真核生物对环境因素以及维度梯度变换的响应。论文信息
原名：Towards revealing the
global diversity and community assembly of soil eukaryotes
译名：全球土壤真核生物多样性及群落构建
期刊：Ecology
Letters
DOI：10.1111/ele.13904
发表时间：2021年10月
通讯作者：Farzad
Aslani
通讯作者单位：塔尔图大学生态与地球科学研究所
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