作者：李亚蓉，南京农业大学硕士在读，主要研究根系代谢组及根际微生物组解析。
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实验所选拟南芥种质均来自瑞典，在四个具有代表性的拟南芥种植地区进行了重复实验，瑞典北部（NM、NA）和南部（SU、SR）各两个，实验在两年内重复八次，探究了拟南芥叶片真菌和细菌群落的结构。结果表明，北部和南部地区之间的差异分别解释了真菌和细菌群落总体多样性的10%和5%，而不同年份之间的差异解释了5%和3%（图1）。这种分化可能是由于低估了自然土壤中存在的差异，尽管研究人员尽可能的减少了不同地区间的差异。对八种环境中微生物群落的评估表明植物遗传对其相关微生物群落影响表现出时间和空间的一致性。
图1 不同环境中拟南芥叶片具有不同的微生物群落
该项研究在跨时间和空间的环境下，研究了宿主遗传变异与其土著微生物组之间的关联。首先研究人员关注了每个实验PCoA分析中的PC，以总结包括数百或数千个物种在内的群落之间的变异，然后计算宿主基因型可解释的方差比例（即遗传力，H2）。结果表明每个实验中，PC均具有显著的遗传力，这表明宿主遗传变异至少可以显著影响小部分微生物群落。接着，又评估了单个OTU的遗传力，结果表明全部OTU的10.31%~21.93%具有显著的遗传效应，说明宿主的影响似乎集中在相对较少的OTU上（图2A-D）。同时没有证据表明宿主遗传效应对真菌和细菌群落的影响有所差异（图2A-D）。图2 宿主遗传变异对微生物群落的影响针对相对较少的OTU并且渗透整个微生物网络基于宿主遗传效应主要集中在小部分OTU的发现，研究人员进一步探索了可遗传OTU引发微生物群落变化的可能性。因此，通过SPIEC-EASI计算每个实验中微生物共发生网络，使用度和中心中介性来量化OTU的生态重要性，平均每个实验中鉴定出16.5个枢纽微生物，代表所有八个实验中的78个OTU（其中43个细菌OTU和35个真菌OTU）。接着，进一步确定了可遗传OTU是否更有可能成为具有重要生态意义的枢纽。在八个实验中，检测到23个OTU，这些OTU至少有一次是可遗传且为枢纽，这表明宿主优先影响具有生态重要性的微生物。为探究遗传力在微生物群落成员中的分布情况，将遗传力映射到共发生网络上，在八个实验中的六个中观察到遗传力与到最近可遗传枢纽距离之间存在着显著的负相关关系（图2E-H）。上述结果仅证明宿主遗传变异会影响微生物群落，但是如何影响仍不确定。因此，作者评估了微生物-微生物互作在微生物网络中宿主遗传效应传播中的贡献，发现宿主基因型对枢纽微生物的影响最大，然后进一步通过微生物-微生物互作渗透到微生物群落中03 宿主基因型性能的变化可以通过其对枢纽微生物的影响解释宿主基因型在其相关微生物中的自然变异在多大程度上转化为适应性尚不得知。使用随机截距模型来估计基因型对可遗传枢纽微生物和种子产量的影响，这些分析共同考虑了八个实验并研究了这两种效应之间的关系。宿主基因型平均解释了6.88%的种子产量，对23个可遗传枢纽微生物中的19个相对丰度的影响解释了高达4%的变异（图3A）。使用多元回归来估计宿主基因型对种子产量和枢纽微生物的影响之间的遗传相关性。结果表明，宿主基因型对枢纽微生物相对丰度的变异解释了12.4%的宿主基因型对种子产量的影响（图3B）。图3 跨时间空间上宿主基因型种子产量和对枢纽微生物影响间的关系
为了证实在可遗传枢纽和种子产量之间观察到的遗传相关性是由于宿主和微生物之间的互作，研究人员收集田间野生拟南芥叶片，从中分离约3900个细菌，最后得到四个可遗传枢纽。在成功培养的可遗传枢纽中，B38（Brevundimonas sp.）似乎对田间实验中的种子产量有积极贡献（图3B）。如果B38与宿主之间存在相互作用，则B38的生长促进作用可以是直接的，也可以是间接的。为了测试B38对宿主生长的直接影响，研究人员种植了来自瑞典南部的拟南芥(#6136)，无菌条件下发芽后约2周，随机选择600多株植物进行滴灌接种B38，并在接下来的2周内测量表面积增长。结果发现接种B38的植物在第7天和第14天之间比对照增加了5375 mm2。这表明B38直接改善了宿主早期的生长。前期观察到宿主对四个枢纽相对丰度的控制解释了八个田间试验中约12%的种子产量的变异，这表明在不同环境中宿主基因有可能在微生物存在的情况下提高植物的性能。为此，将宿主基因型对枢纽微生物（n=19）的影响和所有实验的种子产量进行了全基因组关联研究。最终只发现了两个显著的关联，都与枢纽微生物B41相关。这些SNP位于参与生长素生物合成的YUC-1 (AT4G32540)和参与叶片花器官发育的LEUNIG (AT4G32551)。随后研究这些关联背后的功能，这些基因不仅涉及了植物免疫系统，而且还涉及特殊代谢物的产生，这些代谢物通常与植物遭受不同胁迫的反应机制有关。在这项研究中，宿主基因型效应以生态上重要的枢纽微生物为中心，再通过微生物间相互作用渗透到整个微生物群落中；估计8个环境中宿主基因型对微生物群落的影响，并研究这些影响对植物种子产量的贡献，与枢纽微生物相关的宿主遗传学解释了不同地点和年份的宿主基因型之间种子产量的10%以上的变化；最后利用全基因组关联研究确定了不同基因型之间微生物群落变异的基因和功能，这些基因主要参与特殊代谢物、辅酶和免疫系统的合成。论文信息
原名：Plant genetic effects
on microbial hubs impact host fitness in repeated field trials
译名：田间植物对核心微生物群落的遗传效应影响宿主的适应性
期刊：PNAS
DOI：10.1073/pnas.2201285119
发表时间：2022.07
通讯作者：Joy Bergelson
通讯作者单位：美国芝加哥大学
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