【LorMe周刊】土壤生物的空间分布支持体型-可塑性假说

作者：姚海凤，中国科学院城市环境研究所博士在读，主要开展城市土壤生物多样性及功能研究；唐仲辉，河北大学与中国科学院城市环境研究所联培硕士生，主要开展土壤动物多样性研究。

LorMe周刊每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍土壤生物的空间分布支持体型-可塑性假说。原文于2022年发表在《ISME Communications》上。

导

读

土壤生物是全球生物多样性的重要组成部分，其对生物化学循环、初级生产力调节、生物量分解和土壤健康的维持至关重要。近年来，全球城市化导致了大量连续的自然栖息地转变为高度破碎化的城市用地，同时强烈改变了土壤理化特征，对土壤生物群落特征产生了深远影响。城市土壤生物多样性是评价城市土壤健康的重要指标，因此了解城市不同体型土壤生物的空间分布格局及其形成的生态过程至关重要。土壤生物的空间分布格局通常由确定性过程和随机过程共同决定，确定性过程由物种的栖息地偏好所产生的环境过滤所主导，随机过程主要表现为物种组成的随机变化。体型-可塑性假说（size-plasticity hypothesis）认为，大型生物体的代谢速率可塑性较小，比小型生物体具有更强的环境过滤作用。许多研究通过评估环境过滤和扩散过程对土壤生物不同分类群的相对作用来支持这一假说，但以往多数研究是在大空间尺度上进行的。由于城市化在更小的局域尺度上导致生境破碎化，在该尺度上检验体型-可塑性假说将有利于更好地理解城市绿地不同体型土壤生物的空间分布，进而有助于制定更好的城市土壤健康管理和保护策略。本研究使用土壤环境DNA方法，系统表征了城市绿地不同体型土壤生物类群（包括细菌、真菌、原生生物、线虫和其他土壤无脊椎动物）的空间分布格局，评估了扩散过程和环境过滤在各类群群落构建中的相对重要性，在局域尺度上验证了体型-可塑性假说，并进一步确定了适应城市绿地的土壤生物类群。

主

要

结

果

1、土壤细菌群落相似性的距离衰减强于其他土壤生物

对土壤生物群落进一步分析，通过距离衰减关系分析群落的空间变化，并辅以Mantel检验。这一分析揭示了不同土壤生物分类群的格局（图1）。细菌的距离衰减关系（r = -0.51, p < 0.001）比真菌（r = -0.33, p < 0.001）更强。线虫（r = -0.32, p < 0.001）和原生生物（r = -0.31, p < 0.05）的土壤群落距离衰减具有类似水平。与其他类群相比，土壤无脊椎动物的距离-衰减关系呈相反趋势（r = 0.33, p < 0.01）。通过比较五个类群的群落相似性矩阵发现，除了原生生物和线虫，各组之间的相似性存在显着差异（p < 0.001）。尽管ASV的数量很少，但原生生物和线虫的群落相似性都高于真菌和无脊椎动物。在最远地点之间跨越大约27公里的研究区域内，观察到无脊椎动物的群落相似性最低。

图1 中国厦门亚热带城市地区土壤生物的距离-衰减关系

2、细菌和线虫群落的高水平随机变化，但真菌、原生生物或无脊椎动物则不然

采用中性群落模型分析随机过程对土壤生物群落构建的影响。随机过程可以解释细菌群落构建中69%的变异，以及线虫群落中50%的变异。与原生生物（28%）一样，随机过程在构建真菌（< 1%）和无脊椎动物（< 1%）中的作用较低且不显著（图2A）。参数Nm决定了出现频率、区域物种库大小和迁移率水平之间的关系，其中细菌（Nm = 556）最大，其次是原生生物（Nm = 82）、真菌（Nm = 32）和线虫（Nm = 3, 图2A）。与所有分类群的整个元群落大小相比，只有很小比例的类群（6%-10%）高于或低于中性模型预测值（95%置信区间, 图2B）。其中真菌（10%）出现频率高于或低于中性群落模型预测的类群比例较高，其次为无脊椎动物（9.7%）、细菌（8.6%）、原生生物（7.4%）和线虫（6.3%, 图2B）。在较低的分类水平上，中性群落模型拟合度通常按照细菌、线虫、原生生物、真菌和无脊椎动物的分类顺序降低（图2C）。

图2 中国厦门沿城市化梯度五个土壤生物分类群的中性群落模型拟合。A R²反映了细菌、真菌、原生生物、线虫和无脊椎动物的出现频率与相对丰度之间的关系强度。实线表示中性群落模型的拟合模型，虚线表示高于和低于模型预测的95%置信区间。Nm是元群落大小（N）和迁移率（m）的乘积，表明所研究的不同体型土壤生物群的扩散潜力。B完美拟合中性群落模型的分类群百分比，以及在每个分类群的模型预测之上和之下的分类群。C所研究分类群的不同门水平拟合模型。

3、环境过滤对大型土壤生物的作用强于微生物

通过使用不同分类群群落的零偏差来划分选择、扩散和漂变效应的影响，我们发现细菌和线虫的平均偏差分别为-0.39和-0.14（图3A）。真菌和原生生物群落的零偏差几乎相似，分别为-0.06和-0.04，而无脊椎动物群落的平均零偏差为0.35。所研究的土壤生物群的Jaccard差异矩阵与整体环境梯度之间的关系对于真菌、原生生物和线虫而言是显着的，而对于细菌和无脊椎动物而言则不显着（图3B）。土壤生物群落beta多样性与环境变量的相关性分析表明，细菌周转率与pH、总硫之间存在较强的正相关关系。真菌和线虫的空间周转也与pH值密切相关。原生生物与总磷显著相关，而无脊椎动物群落的空间周转与环境变量无显著相关性（图3C）。

图3 土壤生物不同分类群β多样性标准化Raup-Crick度量结果及其与环境梯度的关系

4、土壤细菌比其他土壤生物占据更广泛的生态位

除真菌和线虫外，所研究不同类群土壤生物的生态位宽度（Bcom）存在显著差异（图4）。细菌群落占据的生态位最广，其次是原生生物、线虫和真菌。虽然无脊椎动物占据了最狭窄的生态位，但真菌的特化种类群数量最多（6.3%, 图4）。

图4 所研究分类群的栖息地生态位宽度（Bcom）和相应的生境特化种（Specialists）及泛化种（Generalists）的百分比

5、适应本地的分类群反映特定栖息地的环境条件

通过确定特化种分类群与中性群落模型之上和之下的分类群之间的交集，从整个区域物种库中识别出适应给定生态系统类型（即城市公园、郊区公园和森林）的分类群。在考虑ASV的绝对数量时，我们观察到被确定为特化种的分类群数量与高于和低于中性模型预测的分类群之间存在强烈而显着的关系（R = 0.99，p < 0.001；图5A）。然而，当使用每组的分类群百分比时，这种关系并不显着（R = 0.59，p > 0.05；图5B）。这些分类群的交集只返回了本地适应的分类群的2.1%（图5C）。在这些分类群中，共有534个细菌ASV和146个真菌ASV，是研究区域中适应本地的微生物分类群。有151个原生生物，8个线虫和10个无脊椎动物的本地适应ASV（图5C）。尽管细菌类群在科水平上有很大的变异（即，更多的ASV被分配为“其他”），但Rhodospirillaceae和Hypomicrobiaceae在城市公园和森林中占主导地位。在郊区公园中，Streptosporangiaceae占主导地位，而在森林生境中，Koribacteraceae是主要的本地适应类群。城市和郊区公园的优势真菌科均为Archaeorhizomycetaceae。原生生物科Gregarinomorphea 和 Colpodellidea主要在城市和郊区地区占主导地位（图5D）。Tubulinea科倾向于适应森林地点。在8种本地适应的线虫ASV中，Xiphinema taylori对森林地点具有特异性，而Tylenchurus semipenetrans和Dolylaimellus virginianus分别在郊区和城市公园中占主导地位（图5D）。最后，无脊椎动物群中的本地适应类群由Lepidoptera和Aranea组成，它们在森林中也占优势。相比之下，Enchytraeida似乎在郊区和城市公园地点占主导地位。后一种生态系统类型由于属于Haplotaxida的ASV具有独特的特征（图5D）。冗余分析显示环境变量与本地适应性分类群相关。大多数细菌科倾向于与RDA排序中的环境变量遵循相反的方向。Streptosporangiaceae与pH有关，Koribacteraceae与水分有关，Rhodospirillaceae与总硫有关。真菌科Archaeorhizomycetaceae、原生生物Colpodellidea、线虫Dolylaimellus virginianus和无脊椎动物Aranae与总碳、总有机碳和总氮的增加呈负相关。

图5 特化种与中性模型预测值以上和以下的类群的交集所产生的本地适应性分类群。特化种的绝对数量（A）、百分比（B）和高于或低于中性群落模型的分类群之间的线性回归。中性群落模型观测值与生态位宽度的交集（C）和已确定的本地适应分类群的分类组成（D）

结

论

研究结果表明，细菌群落占据了最广泛的生态位，其次是原生生物和线虫，这可能与生物扩散能力相关；细菌和线虫群落主要受扩散作用驱动、真菌和原生生物受漂变作用驱动、而中大型动物受环境选择的驱动更为强烈，支持了体型-可塑性假说。该研究成果为改善城市土壤健康和城市可持续发展提供了新的见解。

论文信息

原名：Spatial assortment of soil organisms supports the size-plasticity hypothesis

译名：土壤生物的空间分布支持体型-可塑性假说

期刊：ISME Communications

DOI：10.1038/s43705-022-00185-6

发表时间：2022.10

通讯作者：孙新

通讯作者单位：中国科学院城市环境研究所