作者： 麦晓锋，南京农业大学硕士在读，主要研究根际微生物和温室气体排放。
湿地土壤是一氧化二氮（N2O）产生的最大来源，N2O是由微生物产生的重要温室气体和臭氧消耗剂。然而，人们对湿地土壤中参与N2O排放的微生物和N2O排放过程了解甚少。本文通过现场N2O测量，以及确定全球645个湿地土壤样本中微生物群落的结构和潜在功能，研究了古细菌、细菌和真菌在N循环和N2O排放中的潜在作用。结果表明，在干涸且温暖的湿地土壤中N2O排放较高，并与微生物的功能多样性相关。在微生物丰度方面，尽管土壤中硝化古菌的丰度比细菌低得多，但其丰度是解释全球湿地土壤N2O排放的一个关键因素。
分析表明，温度高的土壤和使用频繁的土壤类型可能会增加湿地土壤中N2O的释放。N2O排放量与最热月份的温度呈指数增长关系（图1e）。这说明随着全球的变暖，N2O排放量会增加。N2O排放相反，N2排放在温带气候区域中达到峰值，与土地利用强度呈负相关。此外，N2O排放量与土地利用类型存在显著的相关性，裸露土壤的N2O排放量最大，而森林土壤的最小。N2O的排放量还与纬度有关：N2O排放量在靠近赤道的湿地土壤的最高，向两极递减。
图1 全球尺度下不同土地利用类型以及最高气温的月份温度对N2O排放的影响
在微生物多样性方面，中纬度湿地土壤的细菌多样性最高，真菌多样性与温度相关性较强，与纬度相关性较弱（图2d）。另外，气候与土壤理化性质对湿地土壤的影响作用最大。
通过16S和18S测序发现，尽管微生物中Proteobacteria、Acidobacteria和Chloroflex这三个门的绝对丰度是全球土壤含量中最高的，但是它们和N2O排放量没有显著关系。而来自AOA（硝化古菌）中的Thaumarchaeota的相对丰度与N2O排放密切相关。另外，通过宏基因组数据分析表明，所有原核生物与真核生物的属中，泉古菌门（SCG）与N2O排放正相关性最强（图2d）。
作者发现，在未施肥的土壤与氨浓度低的土壤中，AOA的硝化作用对N2O的排放起着关键作用。土壤中的NO2-/NO3-可能通过硝化作用成为反硝化作用的反应底物，使得硝化作用成为反硝化作用的限制性因素。
通过qPCR技术发现，archeal amoA（古菌氨单加氧酶）的丰度与bacterial amoA（细菌氨单加氧酶）的丰度和N2O排放有着强烈的正相关（图3f、g）。低纬度地区archeal amoA的绝对丰度大于bacterial amoA的绝对丰度，这证明了古菌在湿地土壤中反硝化作用的重要性。comammox amoA（comammox是全程硝化菌，是同时拥有氨氧化功能和亚硝酸氧化功能的微生物）与N2O排放量之间的相关性很弱，而且comammox amoA丰度低于archeal amoA丰度（图3g、i），说明其在解释N2O排放方面十分有限。此外，与anammox（厌氧氨氧化）和n-damo（NO2-/NO3-依赖型的厌氧甲烷氧化）相关的基因相对丰度与N2O排放量无关。
nosZ基因的丰度与N2O排放之间存在正相关关系（图3d、e），与反硝化作用相关的基因（nirK和nirS）和N2O排放之间表现出微弱的相关性，而nir与nosZ基因丰度之间呈现显著相关性（图4）。
图3 N2O排放中主要N循环基因丰度的关系
图4 氮循环基因与N2O排放的关系
archeal amoA的丰度在温度的影响下出现单峰效应，当平均气温在20℃左右时达到峰值（图5g）。这个结果表明在较暖的季节，AOA的活性会更高。AOA/AOB比值、年均气温、土壤温度三者之间存在显著的相关性。这解释了升高土壤温度（＞15℃）和湿度会促进土壤N2O的排放。
图5 温度与土壤理化性质对N2O排放的影响
综上结果表明，硝化微生物对N2O排放的贡献可能比想象中要大，而参与N循环的微生物多样性可能是N2O排放量的整体预测因素。为了确定全球N2O排放的潜在机制，作者通过了解硝化和反硝化在各种生境类型中的作用以及气候、植被和土地利用的影响，预测了未来湿地土壤的干涸与变暖会加速古菌的硝化作用进而对湿地的生态系统产生负面影响。
论文信息
原名：Structure and function of the soil microbiome underlying N2O emissions from global wetlands
译名：全球湿地潜在N2O排放背后土壤微生物的群落结构与功能
期刊：Nature Communications
DOI：10.1038/s41467-022-29161-3
发表时间：2022
通讯作者：Mohammad Bahram
通讯作者单位：塔尔图大学生态与地球科学研究所
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