养菌大户——高等白蚁

提到农耕，地球上最早的农民肯定不是人类，无论是白蚁还是蚂蚁，早在千万年前就可以通过培植真菌来养活自己的种群。科研人员在坦桑尼亚西南部的峭壁上发现了白蚁在2500万年前培育的菌圃化石，菌圃的结构显示了早在远古时代，白蚁就可以通过复杂的规划对真菌展开管理及施肥。

白蚁可以培养真菌，但不是所有白蚁都可以培菌。前面我们说过白蚁体内有大量的微生物可以帮助低等白蚁分解木质素获得养分，但在系统发育过程中，由于高等白蚁肠道缺失了鞭毛虫共生的原因，高等白蚁便失去了体内分解木质素和纤维素的能力。进化遇到了瓶颈，跨不过去就意味着死亡，还好一些生活在非洲中部热带雨林地区的白蚁找到了活下去的方法，就是培植真菌，让真菌体外分解木质素和纤维素，于是新型农业产生了，获得新技能的白蚁开始走上了培菌的高等道路。

大白蚁

所谓的培菌白蚁属白蚁科(Termitidae )、大白蚁亚科(Macrotermitinae )，广泛分布于亚洲和非洲的热带地区。大白蚁亚科包括大白蚁属(Macrotermes )、土白蚁属( Odontotermes )、小白蚁属(Microtermes )、钩白蚁属(Ancistrotermes )等。这些属的白蚁可以在热带干旱地区消耗90%以上的干木，在多雨的热带草原地区可以矿化20%以上的初级产物。培菌白蚁能彻底消耗木质纤维素很大程度上是源于与担子菌(伞菌目Agaricales、口蘑科Tricholomataceae、鸡枞菌属Termitomyces)特殊的共生关系。它们除了同其他白蚁种群一样在肠道与大量微生物存在共生现象外，培菌白蚁并不直接取食搜集回来的材料，而是利用这些材料来培养真菌，建立菌圃(fungus garden)，培养共生真菌。区别只在于不同种类所搜集的木质纤维素材料有所不同，例如，Macrotermes属的种类可以搜集枝叶碎屑，而土白蚁属似乎主要收集木材。在这些培菌白蚁中，独特的鸡枞菌子实体会随季节从蚁巢内向地表外生长。

培菌白蚁和鸡枞菌之间的协同作用能够高效利用木质纤维素。一般是老工蚁在巢外取食并收集枯枝落叶带入巢内；在巢内，小工蚁咀嚼、摄取收集到的枯枝落叶，但食物不经消化而迅速通过白蚁肠道排出，排出的初级粪便构成了海绵状的菌圃并供真菌生长；真菌在菌圃上形成菌丝和白色无性孢子，称作菌球。小工蚁通常啃食菌球，而老工蚁则啃食衰老的菌圃以产生最终的粪便。然而，最终的粪便在培菌白蚁巢内很少被发现，这表明了枯枝落叶被高效降解和完全矿化。说明共生真菌具有降解木质素的能力，使得纤维素能够更容易被白蚁分泌的酶降解。

白蚁巢

成熟蚁巢内部的结构比较复杂。通常在蚁巢中央有一个较大的的菌室,是蚁后居住的地方,称为“王宫”。其周围分布着许多附属的腔室,内壁光滑，尺寸较王宫小。无数个菌室之间都有蚁道相通。初建的蚁巢结构简单,只有一个或少数几个小型的菌室。但黑翅土白蚁等的成熟蚁巢的结构是分散的,即在蚁后居住的主巢附近还会建成一些副巢,或称卫星巢。各巢与外界、各巢之间以及各腔室之间都有蚁道相通。菌圃则由白蚁构建在蚁巢内,成蜂窝状结构,直径常为一，颜色灰白至紫褐色，主要由菌丝、泥土和含有大量植物残体的白蚁排泄物所组成，共生菌的菌丝密布交织于白蚁排泄物之中,大量分生抱子和球状胞形成的小白球菌着生在菌圃表面。

王室

在真菌与白蚁共生的过程中，蚁巢由于其可调节的温、湿度菌圃的物质组成在纵向上存在一定的差异，上部的植物残体一般较新鲜，底部的植物残体被降解的相对更彻底，这是由于白蚁不断地将新鲜的粪便添加到菌圃上部，而底部的物质不断被共生菌分解利用，并成为白蚁的食物而造成的。这样，通过共生菌和白蚁的协同作用，菌圃内的物质形成循环和不断更替。

附属的腔室

蚁巢的外部往往具有较厚的土层，在一定部位会有排气孔，有利于保持巢内温度，减少水分散失和维持CO2浓度，从而为蚁巢伞和白蚁提供适宜的生活条件。蚁巢内的温度常年保持稳定，一般在25-28 度。湿度方面，菌圃内的空气相对湿度常年保持稳定，一般高于周围土壤，达90%以上。主要由白蚁初级粪便构成的菌圃一般呈酸性，其pH值低于周围土壤，一般为4.50-6.85，菌圃内另一个特点就是CO2浓度很高，几乎是大气C02浓度(一般为0.03%)的100倍(约为2.7% ) ，这种高CO2的环境可以抑制大多数菌物孢子的萌发和菌丝生长，从而保障了共生菌在菌圃中的优势地位。

菌圃

菌圃最早是德国博物学家Konig于1799年在东印度的白蚁巢内发现有蜂窝状的结构。从此，科学家们表现出了筑巢白蚁极大的兴趣。1906年Petch研究了蚁巢内小白球菌和蚁巢外形成的真菌子实体的关系，提出这些大型的子实体是由巢内的白蚁所培养的。于是Heim等人在1941年的时候为这些真菌创建了一个新的属——鸡枞菌属Termitomyces 。

高等培菌白蚁和共生菌在千百万年里已进化的密不可分，白蚁在适当的季节里，会将布满菌丝的菌圃碎片运到蚁巢外，在雨水充足的时侯会长出子实体，白蚁又将弹射到地面上的担抱子收集起来，运送到蚁巢内进行重新接种。白蚁的这种行为协助了共生菌的传播和扩散，甚至提供了真菌基因交流的机会。除此以外，白蚁在蚁巢外将新鲜植物组织撕碎、吞食、简单消化后在巢内又将仍含有大量植物残体的排泄物堆积形成菌圃，作为真菌生长的基质，共生真菌能在蚁巢内生长旺盛，很大程度上还依靠白蚁能不断地从口中分泌出抑制其他菌物的化学物质，清除菌圃上的杂菌，保障鸡枞菌属Termitomyces真菌在竞争中占据有利地位。而对白蚁而言，菌圃的存在是白蚁长期生存的必要条件。菌圃上的真菌通过分泌高活性的水解酶帮助白蚁降解一些其赖以生存的植物源食物(例如，木头、千草、枯枝落叶等)，生成白蚁可利用的糖类等白蚁生长发育所必需的营养和能量，还可为其提供维生素。真菌及菌圃内其他微生物的代谢活动对保持白蚁生活所需的稳定而适宜的温度、湿度和通气条件也起着至关重要的作用。

白蚁培养了鸡枞菌，也造就了一系列中国名菜，中国黔西南白蚁种类最多，鸡枞菌种类自然也多，所以云南的鸡枞菌也最为出名，不过PhD.Z没吃过，也不知道是不是味道真的好，但能有这么棒的食物也是因为培菌的高等白蚁，所以大家在享受美味的同时就不要在视白蚁为仇敌人人喊打了，毕竟吃人嘴短不是。