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神经机能可塑性是如何实现的?

【永视界-运动机能形态学】

人体神经系统主要由两类细胞组成:神经元和神经胶质细胞,其中神经元具有接受和传递信息的功能,是可兴奋细胞。每个人脑量的多少(神经元数量)主要有赖于遗传;而与此同时,人体神经元被认为是永久性细胞,正常生理条件下极难再生。

这么看,一个人的神经机能,似乎是“天注定”,难以改变的;但现实经验告诉我们,神经机能是各系统机能受环境影响极大,成长过程中可塑性最强的。体育中各种技能的学习,如游泳中各种泳姿的学习;生活中孩子学校读书、上培训班、学习骑自行车等。一个孩子是否学习,技能掌握与否,遗传还是那个遗传,神经元还是那些神经元,但身体机能(含脑机能)已经发生了巨大变化。这是什么原因呢?

神经元
神经机能的实现,除了与神经元自身功能(接受和传递信息-生物电信号)有关外,还与神经元细胞间通路化,网络化有关。而要实现这一点,兼具稳定和多变特性,且机能丰富的突触是关键一环。与固定印象中突触前膜、突触间隙、突触后膜组成的稳定的突触结构不同,实际神经系统中的突触存在的是动态的,其可以随时形成,并随着其自身功能的重复实现得到维持与加强,同时部分突触又可以按照一定规则被清除
需要说明的是,随着人的成长与时间的推移,突触的形成-清除并非简单的维持一种动态平衡;而是具有形成-保留>清除(学会骑自行车等运动后技能长期保留)保留≠实现(有心无力,如空翻、拜登骑自行车等)留痕(大学毕业后再看中学数理化)等特点
一、突触的形成、分化和清除
突触的形成:以神经-肌肉接头为例来看,神经元轴突的生长锥逐渐靠近肌管,释放乙酰胆碱进行互动,数分钟内便可以建立起初步、临时的“功能性突触”
幼儿期神经发育很快,神经元数目迅速增加,6岁时可达成人脑量的90%(1200g)随着神经元数目的增长,神经元-神经元、神经元-肌纤维间临时、功能性突触结构也呈几何级数增加,表现为该年龄段的孩子,其神经兴奋性逐渐处于优势地位,表现为注意力难以长时间集中;想法多,思维发散,甚至“脑洞”大开;好动、多动。
突触的分化:同样以神经-肌肉接头为例,运动神经末梢的分化是由肌纤维诱导并组织实现的;突触后膜(特化肌膜)的分化则是由运动神经组织的;神经进一步调节肌膜上乙酰胆碱受体基因的转录等一系列步骤,促进了神经肌肉接头的成熟。
通过形成和分化“新”形成的突触,后续会通过神经活动得到加强并稳定下来,同时神经活动也会锐化突触的特异性
突触的清除:有些突触生成后会被清除,如走在大街上,看到的各种招牌名,刷手机看到的部分短视频,当时看的时候有印象,过段时间再看,完全没有印象,则可能和临时性突触的生成后清除有关。
二、突触传递效能的时间改变
突触传递的效能会随着突触活动模式的改变而发生变化。
突触效能的短暂改变:如短串的突触前动作电位,可引发数百毫秒-数秒的突触神经递质释放的易化/压抑;其机制可能与突触前膜钙离子的聚集/逐出有关。如完成一种较高难度运动技能,或学习掌握有难度知识,之前需要进入状态,反复提醒自己“能行”,且能很好完成,促进易化现象产生。
突触效能的长时改变:如长串的突触前动作电位(尤其是重复活动),产生长时程(数小时或数天)增强,或长时程压抑(相反);其机制可能与突触后神经元钙离子升高,募集更多受体进入突触后膜,增加敏感性有关,而这可以帮助理解赛前适用性训练对比赛的帮助作用。
以上可能是各种形式(含运动技能)学习和记忆形成的物质基础。

神经肌肉接头。A:突触的形成;B:突触的精细化。
三、突触连接的精细化
神经活动依赖性的连接精细化是神经系统环路(含中枢和周围)的普遍特性,其实现方式主要依靠突触的修剪和剔除。
突触的修剪:诸多神经元轴突末梢积极形成突触(可能会诱导过多的突触形成),并互相竞争突触领地(神经元或效应器细胞),导致最初形成的部分轴突终末分支和附属突触的丢失。这于实现神经通路的精准信息传递具有重要意义:

① 确保恰当、完全地支配靶标或改正错误;

② 每个运动神经元支配肌纤维数量减少;

③ 优先保障支配的前提下进行修剪。
突触的剔除:仍以神经-肌肉接头为例,在突触的集中形成期,每个运动神经元都会积极的寻求支配更多的肌纤维,而这易引发冗余动作或动作“分寸感”较差(动员起来了过多或过少的运动单位)。为实现更好的精细化运动控制,除了需要对突触终末分支进行修剪外,还需要针对特定、多余的突触进行针对性剔除。
研究发现,神经元活动和突触剔除正相关(用进废退),如利用电极刺激运动神经,可观察到剔除速率↑;也就是说,发育期数条轴突会聚向同一肌管并同时形成多个突触,随着发育的成熟,只会保留一个突触实现一条肌纤维只承载一个突触。
10-13岁,随着突触连接的精细化慢慢加强,过多的突触被修剪和剔除,神经的兴奋和抑制作用逐步达到平衡,分析和综合判断能力明显改善,能较快地建立各种条件反射;与此同时,动作的协调性也随之有显著提高。

运动单位

四、突触可塑性的宏观表现

环境对人类行为特点的塑造一般可通过突触的形成-剔除-再形成-再剔除得以实现。

习惯化:机体对非伤害刺激重复作用的反射性行为,如江山易改本性难移。

敏感化:机体对强烈刺激的易化体验,如一朝被蛇咬十年怕井绳。

条件反射:引发了更多神经元的参与,形成了大量突触并稳定下来,便于环路的实现,如体育中很多技术动作的单一、枯燥、反复训练,形成“肌肉记忆”,才能在后续训练或比赛中实现更快速的反应,毕竟赛场上很多时候是没有思考时间的。

代偿:生活或训练过程中,运动传导通路“力不从心(或神经系统损伤)后发生代偿或重塑。从科学训练的视角看,力不从心如哑铃弯举拉不起来,应该针对屈肘肌肉加强锻炼原动肌,而不应通过代偿(如摆动身体)实现“拉起”的结果。这样不仅无法实现锻炼屈肘肌肉的目的,反而引起代偿肌肉神经环路(含突触)的加强,得不偿失。
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