犬猫肠道菌群特点与营养调控研究进展

01犬猫肠道菌群的特点

犬猫胃肠道菌群由居住在消化道中的数万亿个微生物细胞组成，从口腔开始，一直持续到直肠。动物肠道微生物由需氧菌、兼性厌氧菌和严格厌氧菌组成，研究显示，整个肠道菌群的组成与分布并不均匀，小肠主要定植有氧菌和兼性厌氧菌，而盲肠和结肠中的优势菌种主要为兼性厌氧菌和严格厌氧菌，对应胃肠道氧梯度的下降趋势。一般来说，细菌数量和多样性沿着胃肠道逐渐增加，大部分细菌主要位于结肠和远端小肠。对健康家犬肠道微生物群的研究显示，与结肠和直肠相比，十二指肠中变形杆菌较多，而在大肠中绒毛螺旋菌科和瘤胃球菌科含量更高，表明小肠和大肠的微生物群存在显着差异，且距离越远，微生物组成相似度越小。

犬猫的肠道菌群在数量与种类上也存在较大差异，犬十二指肠和回肠内细菌数量相对较低，几乎不超过104CFU/mL，而猫小肠微生物数量较犬高得多，十二指肠内细菌数量高达108CFU/mL。犬小肠内的优势菌为定植于十二指肠和空肠内的链球菌、乳酸菌和双歧杆菌，而猫十二指肠中最常见的是好氧的巴斯德菌和厌氧的拟杆菌、真细菌和梭菌。犬猫胃肠道微生物组成与分布受到饮食、抗菌剂和宿主免疫系统等多方面的影响。另外，有研究显示，犬肠道菌群与人类较为相似，主要有拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门和梭杆菌门，因此认为犬可能更适合作为研究人肠道微生物的模式动物。

02犬猫肠道菌群的功能

肠道菌群被认为是调节宿主健康的关键因素之一，这些微生物通过多种途径参与宿主消化吸收、能量代谢和免疫防御应答等多项生理活动，直接或间接调控宿主神经、免疫、内分泌、呼吸系统等的功能，进而影响犬猫整体健康状态。例如，胃肠道中部分微生物可发酵降解宿主不能消化的膳食纤维、抗性淀粉，发酵产物短链脂肪酸(SCFA)可为结肠细胞或其他组织提供能量，有利于受损肠黏膜细胞的修复和生长；肠道正常菌群可通过营养竞争、占位效应等方式抑制条件致病菌的过度生长和外来致病菌的入侵，并通过上调肠上皮细胞紧密连接蛋白的表达以及免疫球蛋白和免疫因子含量，影响肠道黏膜免疫和宿主免疫，提高对疾病的抵抗力。

正常情况下，肠道微生物种群与宿主相互依存、相互制约，维持肠道动态的生态平衡，但一旦平衡状态被打破，可能导致宿主出现肠道紊乱及其他疾病，包括肥胖、糖尿病、肝脂肪变性、炎症性肠病、肾脏疾病等。例如，健康犬粪便中拟杆菌门比例较高，而腹泻犬粪便中有益菌如乳酸杆菌、双歧杆菌和肠球菌数量下降，肠杆菌等致病菌数量有增加趋势；急性和慢性胃肠道疾病(如炎症性肠病，慢性结肠炎)与小肠和粪便微生物群落的改变密切相关。因此，肠道菌群在某种程度上可作为动物健康的评价指标，这成为近年来的研究热点。

03营养干预对犬猫肠道菌群的影响

1、益生菌

世界卫生组织对益生菌的定义为在体内定植达到一定数量时可使机体受益的活体微生物。益生菌可通过多种途径调理肠道健康，而最主要途径体现在改善肠道微生态平衡上。在功能性宠物食品或益生菌类产品中研究较多的益生菌为乳酸杆菌和双歧杆菌。根据研究结果显示，益生菌可通过刺激有益微生物的增殖，抑制有害病原菌的生长，从而达到改善肠道微生态环境的目的(详见表1)。

益生菌通过多种机制发挥作用，主要包括：

(1)直接增加有益菌的数量，通过生物夺氧，改变酶活性等方式竞争营养物质，抑制病原菌定植；

(2)与宿主肠道中病原菌竞争作用位点，干扰潜在病原体对肠黏膜的黏附，这种机制一般具有菌株特异性，如有的菌株对鼠李糖乳杆菌具有较强的黏附力，而有的菌株能增强病原菌对肠道的黏附力；

(3)产生脂肪酸、乳酸、乙酸等多种抗菌物质，可改善肠道内碱性环境，抑制病原菌增殖。在治疗和管理患有胃肠道疾病的宠物时，益生菌也发挥着重要作用。在一项急性特发性腹泻的研究中，观察到双歧杆菌(AHC7)能够显著减少临床治愈天数和接受甲硝唑治疗犬的比例，这与Herstad等的研究结果一致，其结果显示，嗜酸乳杆菌、酸性乳杆菌、枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和法菌乳杆菌的混合益生菌能明显缩短犬急性腹泻的康复时间。Kelley等(2012)进一步研究发现，将双歧杆菌(AHC7)用于应激犬，能显著增加肠道内双歧杆菌和乳酸杆菌的数量，减缓应激引起的肠胃不适和腹泻。

老年宠物群体更容易出现胃肠道紊乱和微生物失衡，Xu等(2019)发现，复合益生菌（干酪乳杆菌Zhang，植物乳杆菌P-8和动物双歧杆菌V9亚种)可显着增加老年犬肠道中有益菌(乳酸杆菌属和粪杆菌)相对丰度和减少潜在有害细菌(大肠杆菌和萨特氏菌属)数量，并刺激抗体和细胞因子的分泌，增强老年犬免疫力，改善健康状态。

在选择益生菌时，需要考虑的一个关键因素是益生菌抵抗胃肠道恶劣环境的耐受性，即通过胃肠道的存活率。然而有研究表明，益生菌在通过胃肠道后可能全部随粪便排出，因此，益生菌对肠道上皮的特异性黏附性是决定益生菌发挥功效的另一个重要因素。有学者认为，宿主源性微生物可能是最佳的益生菌制剂来源，原因是从动物自身分离的益生菌可能更有易于定植于肠道中。目前，关于益生菌的有益作用报道非常多，但仍应对益生菌的使用持谨慎态度，已有学者对益生菌的安全性提出了担忧，因此后续还需进一步探究犬猫使用益生菌所致不良后果的频率和严重程度。

2、膳食纤维和益生元

膳食纤维是指不能被哺乳动物消化系统内源消化酶水解的植物性结构碳水化合物和木质素总和，主要包括纤维素、半纤维素、木质素等。虽然这些纤维不能被犬猫消化，但对维持正常的消化生理是非常重要的。膳食纤维按溶解性可分为可溶性纤维和不可溶性纤维。

与不可溶性纤维相比，可溶性纤维更容易完全且快速发酵，产生具有多种益处的短链脂肪酸(SC-FA)。除为肠道提供能量外，SCFA还具有抗菌特性，能够防止病原菌过度生长，维持肠道菌群的健康和平衡。而不溶性纤维则是促进胃肠道蠕动和排便。这两种膳食纤维在犬猫饮食中都缺一不可，其均衡搭配对于维持胃肠道健康具有重要作用。一般来说，中等发酵程度的膳食纤维可以在不影响营养物质消化率的情况下，优化SCFA产生，并促进良好的粪便特性。Howard等(2000)研究表明，膳食混合纤维能降低成年犬回肠梭状芽孢杆菌的数量。

通常，益生元被归类为可发酵纤维，其不能被宿主内源性消化酶消化，但能被肠道微生物选择性发酵，引起肠道菌群组成或活性的特定变化，改善宿主健康。益生元种类主要有双糖(乳果糖)低聚糖或多糖(果寡糖、甘露寡糖、木寡糖、聚葡萄糖、低聚半乳糖)及长链益生元，如菊粉等。商品化的益生元已被应用到犬猫食品中。果寡糖(FOS)和甘露寡糖(MOS)可被犬猫肠道微生物高度发酵，是宠物食品工业中最常用的两种益生元。在犬猫日粮中添加一定量FOS和MOS可对胃肠道健康产生有益影响，包括增加有益菌(如双歧杆菌和乳酸菌)数量，减少潜在致病菌(产气荚膜梭菌和大肠杆菌)数量，减少粪便中酚类、吲哚、氨等腐败化合物等(详见表2)。

Strickling等(2000)报道，0.5%FOS、MOS或木糖(XOS)对肠道细菌生长及SCFA 的产生影响很小，这与Chen等(2016)的研究结果一致。这可能是由于低水平FOS很快被结肠细菌发酵，能改善结肠近端的微生物种群，却不能改善大肠下部区域或粪便中菌群的数量。由此推测，适当提高益生元添加量可以在调节肠道生态系统方面产生更积极作用。虽然，可发酵纤维或益生元可经微生物发酵产生具有多种益处的SCFA，但日粮中这些成分并不是越多越好。若不加限制的摄入可发酵纤维，可能导致犬猫出现软便或稀便。因为过多可发酵纤维或益生元将导致微生物发酵能力增强，SCFA增多，粪便pH降低，肠内渗透压升高，通过结肠渗透调节作用，使粪便中水分含量升高，进而出现软便情况。

研究表明，可发酵纤维浓度增加(约占饮食6%~9%)会导致犬猫肠道微生物快速发酵，产生大量肠道气体，出现腹泻。Silvio等(2000)发现增加可发酵纤维含量将显著降低犬蛋白质消化率，这可能是由于可发酵纤维发酵能力强，而引起更多微生物蛋白排泄所致。宠物干粮通常含有大量谷物和谷物副产品（如可溶性非淀粉多糖)，这些非淀粉多糖容易发酵，增加大肠发酵负荷，导致粪便恶化。因此，在制定以谷物为基础的日粮时，需要充分考虑益生元的添加量和其他谷物成分累积的有害影响。

3、合生元

合生元是益生菌和益生元的组合，由活体微生物与能被宿主微生物选择利用的物质组成，有利于宿主健康的混合物。合生元不仅旨在引人有益的微生物，还旨在促进肠道中本土特异性菌株的增殖。报道显示，屎肠球菌、低聚果糖和阿拉伯树胶混合的胶囊，可显著降低犬腹泻发生率；在体外评价合生元发酵犬粪便微生物的研究中，低聚半乳糖可促进双歧杆菌的生长，二者组合可显著增加粪便中双歧杆菌相对丰度，对犬粪便菌群表现出更强的调节作用；犬源发酵乳杆菌已被证明具有改善犬健康的作用，与菊多糖组成合生元可使犬粪便中乳酸杆菌相对丰度增加，梭状芽孢杆菌相对丰度降低，粪便pH下降。

有研究表明，益生元与益生菌菌株的适当组合会对平衡犬猫肠道微生物群产生协同作用，但需要注意的是，目前合生元的研究尚处于初级阶段，益生菌与益生元的配伍缺乏基础的试验数据，有效的合生元组合仍有待进一步研究。

4、蛋白质

蛋白质是犬猫饮食中的关键营养素。研究表明，蛋白质质量(氨基酸平衡状态和消化率)数量以及商(蛋白质与其他营养素，尤其是碳水化物的比值)是影响肠道菌群组成的重要因素，这是因为未被宿主消化和吸收的营养素可供肠道菌群代谢。健康和平衡的肠道菌群主要由代谢糖(碳水化合物)的细菌组成，它们当中大部分是有益微生物；相反，拟杆菌和梭菌等其他菌群多发酵多肽和氨基酸，正常情况下这些微生物并不多，当蛋白质进入大肠时，这些致病微生物就会大量增殖。

尽管犬猫是一种食肉动物，但大量膳食蛋白质(数量)或蛋白质品质较差(质量)时，小肠中所有未消化的蛋白将会进入大肠被微生物进一步分解代谢，从而改变肠道菌群组成，并产生氨、酚类、吲哚和气体，甚至引发腹泻。有学者还认为，微生物发酵蛋白质过程中产生的某些代谢产物可能与某些炎症性疾病的发生有关，如慢性肠炎。

5、脂肪

相较于蛋白质和碳水化合物，脂肪对犬猫肠道菌群影响的研究较少。有学者研究了高膳食脂肪对人类或小鼠肠道菌群的影响，结果显示，高脂肪饮食与饮食后肠道菌群快速而显著的变化之间存在明显相关性。尽管很难分离出脂肪摄入对肠道菌群产生的特定影响，但肠道有益的SCFA减少和有害的硫化氢增多在肥胖个体中普遍存在。膳食脂肪的促炎性质可能会影响肠道菌群组成，但需要大量研究来证实。

来源：许巧等《犬猫肠道菌群特点与营养调控研究进展》