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六界分类法

六界分类法

界的分类

植物是人类在这个宇宙中的主要伴侣,它们是食物和能量的来源,提供庇护和衣着,药品和饮料,氧气和美学环境,因此它们一直是人类活动的主要组成部分。在尝试探索植物多样性之前,了解“植物”这个术语的理解以及植物在生命网络中的位置至关重要。传统上,植物被定义为具有细胞壁、能够进行光合作用、产生孢子并具有固定生活方式的生物。然而,对该术语的重新思考已经导致了多种不同的解释。

两界系统

最初,生命体被分为两个界。亚里士多德将所有生物分为植物和动物,其中植物通常不移动或没有感官器官。林奈在他于1735年发表的《自然体系》中将它们分为动物界(动物)和植物界(植物)作为两个不同的界(林奈将矿物质放在第三个矿物界中)。林奈将每个界分成类别,动物为门,植物为纲。当单细胞生物首次被发现时,它们被分为两个界:动物门原生动物中的移动形式,以及植物门茸类或原生植物中的有色藻类和细菌。因此,欧内斯特·黑克尔(1866年)建议为它们创建第三个界——原生生物界,尽管直到相对最近这才变得很流行(有时也称为原生质生物界)。黑克尔认为有三个界:原生生物界、植物界和动物界。

两域三界

后来发现,细菌与其他生物不同,它们缺乏细胞核,这导致查顿(1937年)提出将生命分为两个域:具有细胞核的真核生物和没有细胞核的原核生物。原核生物没有细胞核、线粒体或任何其他膜结构细胞器。换句话说,它们的DNA和任何其他代谢功能都没有集中在一个离散的膜封闭区域内。相反,一切都在细胞内公开访问,尽管一些细菌具有内部膜作为代谢活性的位置,但这些膜不会封闭细胞质的一个单独区域。真核生物具有单独的膜结构核、众多的线粒体和其他细胞器,例如高尔基体。这些区域通过它们自己的膜与细胞的主要质量分隔开来,以使它们更加专业化。细胞核包含所有真核生物细胞的DNA,在有丝分裂和减数分裂过程中组织成不同的染色体。线粒体产生能量。唯一的例外是没有细胞核并且寿命不长的红细胞。

黑克尔(1966年)提出了一个三个界的分类法,包括原生生物界、植物界和动物界。额外的界原生生物界包括所有介于动物和植物之间的单细胞生物。赫伯特·科普兰德(1938年)将原核生物归为一个单独的界,最初称为真菌界,但后来改称为细菌界或单细胞生物界。科普兰德后来在1956年提出了一个四个界的系统,将除动物和植物之外的所有真核生物都归为原生生物界,因此承认了四个界:细菌界、原生生物界、植物界和动物界。将这些界分组为两个域的重要性,正如查顿早先建议的那样,被斯坦尼尔和范尼尔(1962年)广泛推广,并很快得到了广泛认可。

五界系统

美国生物学家罗伯特·H·惠特克(1969年)建议将真菌从其他生物中分离出来,因此建立了一个五界系统,将细菌界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界作为独立的界。真菌与植物一样具有明显的细胞壁,但与动物不同,它们缺乏自养营养模式。它们从有机物的分解中获得营养,细胞壁强化了几丁质,细胞膜含有麦角甾醇而不是胆固醇,并且具有特有的赖氨酸生物合成途径。该分类法在教科书中被广泛使用。

六个或七个界?

随后关于以前被称为古细菌的生物的研究导致认识到这些生物形成了一个完全不同的古细菌界。这些细菌包括在恶劣无氧条件下发现的厌氧细菌,其基因和代谢与其他呼吸氧气的生物完全不同。这些细菌称为古细菌或简称为古生菌,被认为是“活化石”,自行生存了很长时间,甚至在地球大气层没有自由氧之前就已经存在。这与要求群体是单系的系统发育强调有关,导致卡尔·沃泽等人(1977年)提出了一个六界系统。他们将古细菌和真细菌归为原核生物,将其他四个界原生生物、真菌、植物和动物归为真核生物。随后(1990年),他们将这些界分为三个域:细菌域(包括真细菌)、古细菌域(包括古细菌)和真核生物域(包括原生生物、真菌、植物和动物)。Margulis和Schwartz(1998)提出了超界这个术语来代替域,并承认了两个超界:原核生物界(Prokarya,原核生物)和真核生物界(Eukarya,真核生物)。前者包括单一的细菌界(Monera),被分为两个亚界:古细菌和真细菌。真核生物界被分为四个界:原生生物界(Protoctista,原生生物)、动物界、植物界和真菌界。几位近期的作者试图承认生物的第七个界,但他们的分类不同。Ross(2002, 2005)将古细菌和真细菌分别承认为单独的界,分别命名为原细菌和细菌,再次分别归于不同的超界(较早作者的域)。他将第七界黏菌界(Myxomycophyta)归于真核生物超界下。两个灭绝生物的超界:原始细胞(Progenotes)和真核生物前体(Urokaryotes): 

超界原核生物(现已灭绝)

超界古细菌

古菌界原菌属...古老的细菌

超界真细菌

细菌界细菌

超界原核生物 ...成为真核生物的原核细胞

超界真核生物 ...有细胞核的细胞

原生生物界......原生动物

黏菌界......黏菌

植物界......植物

真菌界......真菌

动物界......动物

Patterson和Sogin(1992)承认了七个界,但将黏菌归于原生动物(Protozoa,原生动物),并将硅藻(Chromista)作为第七个界。有趣的是,传统的藻类现在分布在三个不同的界中:真细菌原核生物(蓝绿色的蓝细菌),硅藻(硅藻,巨藻)和原生动物(绿藻,红藻,甲藻,裸藻)。 

Cavalier-Smith(1981)提出了真核生物可以根据细胞结构的独特组合被分类为九个界。其中五个界具有板状线粒体晶体:(1)真菌域(不具有纤毛的真菌,与其他八个界不同的是其高尔基囊泡未堆叠),(2)纤毛真菌域(后纤毛真菌),(3)动物界(动物、海绵、中层动物和鞭毛鞭毛虫;以基本后纤毛的摄食者为主),(4)双红藻植物界(非摄食、含藻红色藻类和红藻类),(5)绿色植物界(非摄食、含淀粉质的质体绿色植物)。第六个界是裸腹虫亚界,具有圆盘状晶体和纤毛内稠密杆,可能是摄食和/或光合生物,其质体具有三个膜包被。第七个界是隐藻植物界,其具有扁平管状晶体、两根纤毛上均有管状肢及淀粉贮存在质体内质网和质体包被之间;如果存在质体,则质体内有藻蓝蛋白在成对的类囊体中和叶绿素c2。第八个界是色藻植物界,其具有管状晶体、一根前纤毛上的管状肢和/或质体内质网以及叶绿素c1+c2。第九个界的成员是原生动物界,主要是摄食者,其具有管状或囊泡状晶体(或完全缺乏线粒体),其(原始前端)纤毛上缺乏管状肢;如果存在质体,则质体内有三重膜包被、叶绿素c2且没有内部淀粉质,且质体内质网不存在。第4-9个界原始前端有两根纤毛。对于非常基础的教学,可以通过将光合和真菌界成对分组,使用简化的五个界系统。建议在九个和五个界系统之间进行各种妥协;建议最适合普遍科学用途的系统是一个七个界的系统,其中真菌界的真菌和后纤毛真菌成为真菌界的亚界,而隐藻门和色藻门成为染色体植物界的亚界;真菌、绿色植物、蓝藻植物和染色体植物界可以受到命名法规的植物命名法典的规管,而动物界、原生动物和裸藻门则可以受到动物学命名法规的规管。

这九个界再加上两个或一个原核生物界总共构成了生命的十一个或十个界。

然而,后来Cavalier-Smith(1998年、2000年、2004年)恢复了六个界的分类,认定细菌、原生动物、动物界、真菌、植物界和染色体植物界属于原核生物和真核生物两个域。细菌构成单一界——细菌界,这里分为两个新的亚界:具有两个不同基因膜的细胞包膜的Negibacteria,包括原细菌门和假单胞菌门;以及包括古细菌门和真单胞菌门的Unibacteria。分类概述如下: 

原核生物域 

细菌界 

Negibacteria亚界(包括厚壁菌门、细菌门、螺旋菌门、变形菌门、浮游菌门、蓝细菌门) Unibacteria亚界(包括真古菌门和假单胞菌门) 

真核生物域

原生动物界 

Sarcomastigota亚界(包括变形虫门和鞭毛虫门)
     Biciliata亚界 动物界(包括黏液虫门和其他21个门) 

真菌界(包括古菌门、微孢子菌门、子囊菌门、担子菌门) 

植物界 

Biliphyta亚界(包括原绿球藻门和红球藻门) Viridaeplantae亚界(包括绿藻门、苔藓门、维管植物门) 

染色体植物界 

Cryptista亚界(包括隐藻门、裸单藻门、多鞭藻门)Chromobiota亚界 

古细菌这个名称似乎有些令人困惑。它们之所以被命名为古细菌,是因为人们认为它们是最古老的生物(希腊语中的“archaio”意为古老),有时也被称为活化石,因为它们能够在厌氧条件下生存(利用氢气将二氧化碳还原为甲烷气体的甲烷菌),高温下(热嗜菌,能够在高达80摄氏度的温度下生存),或咸水环境(嗜盐菌)。它们与细菌的不同之处在于:在蛋白质合成中,它们使用甲硫氨酸作为起始氨基酸,而不是细菌中的甲酰甲硫氨酸;某些基因中存在内含子;它们拥有多种不同的RNA聚合酶,而不是细菌中的一种;细胞壁中缺少肽聚糖,且生长不受链霉素和氯霉素等抗生素的抑制。在这些方面,古细菌更类似于真核生物。人们认为,细菌早期就分化出了进化分支线(新壁虫类,具有许多共同特征,尤其是N-链接的糖蛋白的共同翻译分泌,带有7S RNA和翻译阻滞区的信号识别粒子,蛋白质剪接的tRNA内含子,八亚基分子的分子伴侣蛋白,prefoldin,核心组蛋白,小核仁核糖核蛋白复合物(snoRNPs),外泌体和类似的复制,修复,转录和翻译机器),这些进化分支线产生了古细菌和真核生物。因此,把古细菌称为代谢菌更为恰当。

真核宿主细胞是从一种介于Posibacteria和Metabacteria(“古细菌”)之间的生物中演化而来的,它们演化出许多Metabacteria特征,但尚未大规模转换为以醚键结合的脂质膜。它们毫无疑问会在分类上分为原始Metabacteria,但这样的生物是否仍然存在尚不确定。有许多未被培养的Metabacteria存在(仅通过环境序列已知)或者还未被发现,所以谁也不知道。 

从古细菌到真核生物的进一步转变涉及到循环DNA向带有组蛋白的线性DNA的转化,形成包裹染色体的膜结构的细胞核,有丝分裂的发展,有性生殖生物中出现减数分裂,形成内膜结构的细胞器(如内质网、高尔基体和溶酶体),出现肌动蛋白、肌球蛋白和微管等细胞骨架元素,并通过内共生形成线粒体。 

在真核生物线的一个重大转变中,排除了动物和真菌,涉及通过真核细胞吞噬光合细菌(可能是蓝细菌)来发展叶绿体。细菌细胞在真核细胞内继续存活和繁殖,并提供高能产物,反过来获得适宜的生存环境。因此,两者共享内共生。随着时间的推移,细菌细胞失去了独立生存的能力,一些细菌基因被转移到真核宿主细胞中,使它们在生物化学上相互依赖。在Euglenoids和Dinoflagellates中,叶绿体的进化是通过二次内共生发生的,即真核细胞吞噬含有叶绿体的真核细胞。这种共同的进化顺序被绿色植物(包括绿色藻类;绿色叶绿体)、红藻(红色叶绿体)以及棕藻及其亲属(通常被称为稻草杆菌门;棕色叶绿体)所共有,其中包括叶绿体色素的多样化、类囊体结构和各种储存产物的形成。

植物界

现在普遍认为,植物界成员毫无疑问地包括绿藻、苔藓和藓类植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物,被子植物是植物中最大的群体。所有这些植物都共享绿色叶绿体。红藻、棕藻和蓝绿藻的后两者合称为镰刀藻,也属于这个界。所有这些群体都共享叶绿体的存在。所有绿色植物都共享叶绿素b、叶绿素a、类囊体和类囊体堆积,以及淀粉作为贮藏食物。角质层的进化结合了配子器和胚胎的特征,表现为有胚植物,包括苔藓和蕨类植物和种子植物。导管组织的发育、韧皮部和木质部,以及独立的孢子体,是包括蕨类植物和种子植物在内的导管植物的特征。次生生长导致了形成木材和种子的习性,区分了种子植物。独特的花、子房和雄蕊的最终演化,以及血管和筛管的出现,区分了被子植物,是植物中最高级进化的群体。

 已知近 37.4 万种植物中,约有 4.4 万种属于藻类,22,500 种属于常常被忽视的苔藓和藓类植物,12,000 种属于蕨类植物及其近缘植物,1,050 种属于裸子植物,295,000 种属于被子植物(属于约 485 个科和 13,372 个属),被认为是最近和最有活力的占据地球的植物群体。被子植物占据了地球陆地空间的大部分,是世界植被的主要组成部分。位于热带的巴西和哥伦比亚是拥有最丰富的被子植物区系的国家,分别位列第一和第二。尽管中国的主要土地并不位于热带,但其被子植物数量仍然排名世界第三,大约有 300 个科、3,100 个属和30,000种。

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