孟德尔探索豌豆遗传的秘密

做代课教师，讲授物理学和生物学课程。自此，他一直在该校任教，长达20年之久。

  在执教期间，孟德尔利用教学之余用豌豆种子做杂交实验。实验目的一方面受其老师翁格尔的启发，想解决植物形态及花色等性状如何传递的问题，另一方面是受修道院院长的指示寻求植物遗传的法则。

   这是一块大约35米长，7米宽的狭窄而贫瘠的园地，早在20多年前就已开辟出来，一直用作修道院的植物试验场所。此外，修道院还有一间面积为22.7×4.5m2的玻璃育种室和一间14.8×3m2的温室。自1856年起，孟德尔在这里进行他的著名实验。

     植物品种千千万。为什么孟德尔如此钟情于豌豆呢？原因之一是他在维也纳大学学习期间曾深入地研究过豌豆蟓对豌豆的危害，进而对豌豆生长、发育、遗传特性有了更多了解。豌豆花是一种特殊的龙骨花，它的雄蕊和雌蕊都闭合在严密的花瓣中，不受风雨、蜜蜂等昆虫的干扰，可以保证自花及去雄后人工授粉的纯洁性。这是进行杂交试验最重要的条件，否则无法统计实验结果，将造成实验的彻底失效。而且豌豆易于栽培，生长期短，杂种完全可育，具有明显的可识别、易于区分的性状，是一种较理想的植物杂交实验材料。继承与受惠于前辈科学家的实践。他之所以取得成功，是因为他比他的前辈具有了更丰厚的交叉学科知识，更敏锐的观察能力，更深入完整的思考。

孟德尔的豌豆杂交实验历经4个阶段：第一阶段是培养具有性状相对稳定的良种；第二阶段是探索单个相对性状的遗传规律；第三阶段是探索两个及两个以上相对性状的遗传与变异规律；第四阶段是扩大到其他植物上以印证遗传规律。他种植了数千株豌豆植株，挑了近5万颗种粒，精心培育，细心统计。其规模之大，困难之多，在杂交实验方面确是史无前例的。

   首先，孟德尔必须确立豌豆的可明显区分的相对性状，并从众多的豌豆中培育出这种具有相对稳定性的品种才能确保实验的可靠性。他陆续从商人处购买了34个豌豆品种，经过2年试种，从中挑选出具有性状相对稳定的22个品种，为他的杂交实验提供可靠的基础。

    实验的第二阶段，孟德尔又精心选择了可供实验的7组具有明显可区分相对性状的豌豆植株，作为杂交材料。这7组是：

   现在我们知道，孟德尔确立的这7种性状恰巧分别位于豌豆的七对染色体上，这固然属于偶然，但也充分说明了孟德尔观察的敏锐性。植株性状的确定，为孟德尔观察它们的遗传提供了条件。他将具有一对可区分性状的植株作为一组进行杂交，如高茎×矮茎、种粒圆形×种粒皱形等等。单独观察它们的遗传，而不是像他的前辈们那样笼统地观察植株全部性状的传递。

这样一来孟德尔就观察到：在所有7组实验中，杂种性状都类似于两个亲本中的一个，不表现为融合的中间形态。如圆形种粒同皱形种粒品种杂交，产生的杂种全为圆形种粒；红花植株与白花植株杂交，产生的杂种则全为红花植株。杂种（子一代）之间产生的后代（子二代）则发生性状分离现象：两个亲本类型的性状同时表现出来，同样没有融合的中间状态。例如杂交后得出的红花植株相交后，红花、白花都出现了。孟德尔把在子一代中表现出来的性状叫作“显性”，把子一代中不表现而在子二代中表现的性状叫作“隐性”。这样，像前辈们一样，孟德尔也观察到了杂种的显性现象（孟德尔称之为“同一性”）和杂种后代性状的分离现象。但他没有停留在这一步。他进而分析了杂种后代性状的分离比率。例如在上述的杂交中，圆形种粒是5474颗，皱形种粒是1850颗，两者之比为2.96∶1，在929棵子二代豌豆植株中705棵为红花，224棵为白花，显性性状与隐性性状的个体比为3.05∶1。其他的几对实验结果也很相似，显性性状与隐性性状之比都接近3∶1这个比率。

孟德尔很清楚，这个3∶1绝非是偶然的数字游戏，它反映了植物性状遗传的数量统计规律性，但是如何解释它呢？

   他认为翁格尔老师的颗粒遗传因子理论似乎更加正确些，它们在遗传过程中独立存在，互不融合可能更能说明遗传的事实。他也记起了多普勒老师以果推因的假说演绎法。他根据豌豆子一代完全出现的显性性状和子二代出现3∶1，的分离性状和颗粒遗传因子的可能存在，以及数理统计规律，大胆地提出了自己的假说，即每一植株中，每一相对性状是各由两个相同的因子或颗粒决定的显性为CC，隐性为cc，在细胞中成对存在的特征，一来自父本，一来自母本，在形成配子时，成对的遗传分子彼此分离，分配到不同的配子中去，每个配子只有成对遗传因子中的一个。杂种一代的体细胞中的遗传因子则形成杂合子（Cc），遗传因子则有显性、隐性之分，但它们独立存在，互不干涉，表现出显性因子控制的性状。到杂种子二代，则由于隐性、显性因子相互分离，由于不同的组合，出现了显性及隐性性状，其分离比为3∶1。

   孟德尔提出的假说与7种相对性状杂交实验的结果完全符合。但孟德尔并未就此止步。他是受过严格训练的科学家，假说只能解释实验事实，但不是最可靠的。这个假说如果正确，还必须以此作为普遍原理演绎出可实验的其他事实，并获得实验的证实，才能使这个假说更加有效。他又设计了豌豆的“回交”实验，进一步验证遗传因子在形成配子时彼此分离。回交实验的特点是利用杂种子一代与亲本之一进行交配，这个亲本既可以是隐性，也可是显性，但为了严格检测出遗传因子是否分离，用隐性亲本与之交配更能说明问题，这种限以隐性亲本作交配的杂交实验又称“测交”。孟德尔利用回交中的测交实验，进一步验证了遗传因子在杂交过程中也是分离的。其预计结果子二代的红花与白花比为1∶1，实验结果证明了预计结果。

这样，孟德尔发现了一条重要的遗传学规律：当具有成对不同性状的植物杂交时，所生第一代杂种的性状都只与两个亲本中的一个相同，另一亲本的性状在杂种第一代隐而不显。而将杂种第一代再自相交配（白花授粉）时，所生后代（子二代）的性状就不再相同，而会发生分离，并且显性性状个体数与隐性性状个体数间呈一恒定比数――3∶1。这条规律，后来被人们称为“孟德尔第一定律”或“分离定律”。

    接着，孟德尔开始了第三阶段的工作。他很清楚，植物的性状并非只有一个，而是多种性状并存，必须进一步探索两对及两对以上性状植物杂交的遗传规律。他又开始进行新的豌豆杂交实验。

孟德尔以圆形、黄色种子的植株与皱形、绿色种子的植株进行杂交，结果子一代的种子全为圆形黄色，这说明圆黄种子性状为显性。杂种自交子二代除了有圆形黄色、皱形绿色种粒外，还出现了两类新的组合型――圆形绿色和皱形黄色种粒。孟德尔对杂种个体数进行了统计分析，在总共556颗种粒中，圆黄为105粒，皱黄为101粒，圆绿为105粒，皱绿为32粒，其比例大约为9∶3∶3∶1，恰好是（3∶1）2的展开式。其中圆形与皱形种粒，黄色与绿色种粒数目之比仍为3∶1。孟德尔进一步用统计中的独立事件自由组合同时发生的可能性予以解决。他尝试了各种不同组合，从表现形式上看实验结果与理论分析完全吻合！

为了验证这个假说的可靠性，他又做了回交实验，其理论预测又一次在实验结果中显示了出来。这证明了假说的正确性。

这样，孟德尔发现了又一条重要规律：当同时具有两对或两对以上不同性状的植物杂交（例如圆黄豌豆×皱绿豌豆）并产生第二代杂种时，其中每一个性状各自按3∶1的比数独立分离、互不干涉、自由组合。这条规律，后来被称为“孟德尔第二定律”或“自由组合定律”。

   孟德尔继之又对三对可区分性状的植物杂交遗传进行了实验，他用圆形种粒、黄色子叶、灰色种皮的豌豆与皱形种粒、绿色子叶、白色种皮的豌豆杂交，子一代表现为明显的显性，子二代发生性状分离，出现了8种表现类型，其比例为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，它正是（3∶1）3的展开式！

孟德尔由此推而广之，将之上升为普遍法则，即多种相对遗传因子杂交的（3∶1）n的遗传法则。这个遗传法则不仅有理论意义，它还是选优种的指南。它揭示了遗传性的数量规律。

   孟德尔从豌豆杂交实验中发现了单个性状和多个性状的遗传规律，他必然想到用其他植物来验证这一遗传规律的普遍适用性，于是又进入了第4个阶段的实验。

   他曾以菜豆为例，经过多年种植和杂交实验，发现其相对性状在杂种后代出现的数目比例及规律与豌豆相同。此外，他还从事了山柳菊、金鱼草、大巢菜、紫茉莉、水杨梅、毛蕊花等14个属30多个品种的植物杂交实验，但一些植物表现出来的杂交遗传规律不同于豌豆，产生的杂种介于两个亲本之间，而不表出为显性。孟德尔百思不得其解，他认为“这是一个悬而未决的问题，现在我们只能提出它，但不能做出解答。”当时的孟德尔还无法知道，山柳菊具有特殊的生殖行为，由于这个属的一些品种是无融合生殖，即雌雄配子并不发生核融合，而由未受精的卵或反足细胞或助细胞直接发育成胚，因而后代性状就不发生像豌豆那样的性状分离。这一现象到了20世纪才为人们所发现，所以我们就不能苛求孟德尔了。

   其实，现在看来孟德尔发现豌豆的遗传规律也有其历史偶然性。孟德尔当时也不知道他选择的7种不同的相对性状的因子恰恰分别位于7个不同的染色体上，因而不发生遗传因子的连锁现象，所以豌豆的遗传因子在杂交过程中都是独立自由组合的，因此孟德尔发现了遗传学定律。假若不是选择这7种相对性状而是其他的性状，而其中两两的因子都位于同一染色体上，那么光耀生物学的遗传学定律就很可能从孟德尔身边悄然溜走而转入他人的手中。对于遗传学的发展来说，也可能要延迟数十年，整个历史都要重新改写。对孟德尔来说，豌豆杂交实验的成功，也许是天赐良机。

杂谈

孟德尔探索豌豆遗传的秘密

做代课教师，讲授物理学和生物学课程。自此，他一直在该校任教，长达20年之久。

  在执教期间，孟德尔利用教学之余用豌豆种子做杂交实验。实验目的一方面受其老师翁格尔的启发，想解决植物形态及花色等性状如何传递的问题，另一方面是受修道院院长的指示寻求植物遗传的法则。

   这是一块大约35米长，7米宽的狭窄而贫瘠的园地，早在20多年前就已开辟出来，一直用作修道院的植物试验场所。此外，修道院还有一间面积为22.7×4.5m2的玻璃育种室和一间14.8×3m2的温室。自1856年起，孟德尔在这里进行他的著名实验。

     植物品种千千万。为什么孟德尔如此钟情于豌豆呢？原因之一是他在维也纳大学学习期间曾深入地研究过豌豆蟓对豌豆的危害，进而对豌豆生长、发育、遗传特性有了更多了解。豌豆花是一种特殊的龙骨花，它的雄蕊和雌蕊都闭合在严密的花瓣中，不受风雨、蜜蜂等昆虫的干扰，可以保证自花及去雄后人工授粉的纯洁性。这是进行杂交试验最重要的条件，否则无法统计实验结果，将造成实验的彻底失效。而且豌豆易于栽培，生长期短，杂种完全可育，具有明显的可识别、易于区分的性状，是一种较理想的植物杂交实验材料。继承与受惠于前辈科学家的实践。他之所以取得成功，是因为他比他的前辈具有了更丰厚的交叉学科知识，更敏锐的观察能力，更深入完整的思考。

孟德尔的豌豆杂交实验历经4个阶段：第一阶段是培养具有性状相对稳定的良种；第二阶段是探索单个相对性状的遗传规律；第三阶段是探索两个及两个以上相对性状的遗传与变异规律；第四阶段是扩大到其他植物上以印证遗传规律。他种植了数千株豌豆植株，挑了近5万颗种粒，精心培育，细心统计。其规模之大，困难之多，在杂交实验方面确是史无前例的。

   首先，孟德尔必须确立豌豆的可明显区分的相对性状，并从众多的豌豆中培育出这种具有相对稳定性的品种才能确保实验的可靠性。他陆续从商人处购买了34个豌豆品种，经过2年试种，从中挑选出具有性状相对稳定的22个品种，为他的杂交实验提供可靠的基础。

    实验的第二阶段，孟德尔又精心选择了可供实验的7组具有明显可区分相对性状的豌豆植株，作为杂交材料。这7组是：

   现在我们知道，孟德尔确立的这7种性状恰巧分别位于豌豆的七对染色体上，这固然属于偶然，但也充分说明了孟德尔观察的敏锐性。植株性状的确定，为孟德尔观察它们的遗传提供了条件。他将具有一对可区分性状的植株作为一组进行杂交，如高茎×矮茎、种粒圆形×种粒皱形等等。单独观察它们的遗传，而不是像他的前辈们那样笼统地观察植株全部性状的传递。

这样一来孟德尔就观察到：在所有7组实验中，杂种性状都类似于两个亲本中的一个，不表现为融合的中间形态。如圆形种粒同皱形种粒品种杂交，产生的杂种全为圆形种粒；红花植株与白花植株杂交，产生的杂种则全为红花植株。杂种（子一代）之间产生的后代（子二代）则发生性状分离现象：两个亲本类型的性状同时表现出来，同样没有融合的中间状态。例如杂交后得出的红花植株相交后，红花、白花都出现了。孟德尔把在子一代中表现出来的性状叫作“显性”，把子一代中不表现而在子二代中表现的性状叫作“隐性”。这样，像前辈们一样，孟德尔也观察到了杂种的显性现象（孟德尔称之为“同一性”）和杂种后代性状的分离现象。但他没有停留在这一步。他进而分析了杂种后代性状的分离比率。例如在上述的杂交中，圆形种粒是5474颗，皱形种粒是1850颗，两者之比为2.96∶1，在929棵子二代豌豆植株中705棵为红花，224棵为白花，显性性状与隐性性状的个体比为3.05∶1。其他的几对实验结果也很相似，显性性状与隐性性状之比都接近3∶1这个比率。

孟德尔很清楚，这个3∶1绝非是偶然的数字游戏，它反映了植物性状遗传的数量统计规律性，但是如何解释它呢？

   他认为翁格尔老师的颗粒遗传因子理论似乎更加正确些，它们在遗传过程中独立存在，互不融合可能更能说明遗传的事实。他也记起了多普勒老师以果推因的假说演绎法。他根据豌豆子一代完全出现的显性性状和子二代出现3∶1，的分离性状和颗粒遗传因子的可能存在，以及数理统计规律，大胆地提出了自己的假说，即每一植株中，每一相对性状是各由两个相同的因子或颗粒决定的显性为CC，隐性为cc，在细胞中成对存在的特征，一来自父本，一来自母本，在形成配子时，成对的遗传分子彼此分离，分配到不同的配子中去，每个配子只有成对遗传因子中的一个。杂种一代的体细胞中的遗传因子则形成杂合子（Cc），遗传因子则有显性、隐性之分，但它们独立存在，互不干涉，表现出显性因子控制的性状。到杂种子二代，则由于隐性、显性因子相互分离，由于不同的组合，出现了显性及隐性性状，其分离比为3∶1。

   孟德尔提出的假说与7种相对性状杂交实验的结果完全符合。但孟德尔并未就此止步。他是受过严格训练的科学家，假说只能解释实验事实，但不是最可靠的。这个假说如果正确，还必须以此作为普遍原理演绎出可实验的其他事实，并获得实验的证实，才能使这个假说更加有效。他又设计了豌豆的“回交”实验，进一步验证遗传因子在形成配子时彼此分离。回交实验的特点是利用杂种子一代与亲本之一进行交配，这个亲本既可以是隐性，也可是显性，但为了严格检测出遗传因子是否分离，用隐性亲本与之交配更能说明问题，这种限以隐性亲本作交配的杂交实验又称“测交”。孟德尔利用回交中的测交实验，进一步验证了遗传因子在杂交过程中也是分离的。其预计结果子二代的红花与白花比为1∶1，实验结果证明了预计结果。

这样，孟德尔发现了一条重要的遗传学规律：当具有成对不同性状的植物杂交时，所生第一代杂种的性状都只与两个亲本中的一个相同，另一亲本的性状在杂种第一代隐而不显。而将杂种第一代再自相交配（白花授粉）时，所生后代（子二代）的性状就不再相同，而会发生分离，并且显性性状个体数与隐性性状个体数间呈一恒定比数――3∶1。这条规律，后来被人们称为“孟德尔第一定律”或“分离定律”。

    接着，孟德尔开始了第三阶段的工作。他很清楚，植物的性状并非只有一个，而是多种性状并存，必须进一步探索两对及两对以上性状植物杂交的遗传规律。他又开始进行新的豌豆杂交实验。

孟德尔以圆形、黄色种子的植株与皱形、绿色种子的植株进行杂交，结果子一代的种子全为圆形黄色，这说明圆黄种子性状为显性。杂种自交子二代除了有圆形黄色、皱形绿色种粒外，还出现了两类新的组合型――圆形绿色和皱形黄色种粒。孟德尔对杂种个体数进行了统计分析，在总共556颗种粒中，圆黄为105粒，皱黄为101粒，圆绿为105粒，皱绿为32粒，其比例大约为9∶3∶3∶1，恰好是（3∶1）2的展开式。其中圆形与皱形种粒，黄色与绿色种粒数目之比仍为3∶1。孟德尔进一步用统计中的独立事件自由组合同时发生的可能性予以解决。他尝试了各种不同组合，从表现形式上看实验结果与理论分析完全吻合！

为了验证这个假说的可靠性，他又做了回交实验，其理论预测又一次在实验结果中显示了出来。这证明了假说的正确性。

这样，孟德尔发现了又一条重要规律：当同时具有两对或两对以上不同性状的植物杂交（例如圆黄豌豆×皱绿豌豆）并产生第二代杂种时，其中每一个性状各自按3∶1的比数独立分离、互不干涉、自由组合。这条规律，后来被称为“孟德尔第二定律”或“自由组合定律”。

   孟德尔继之又对三对可区分性状的植物杂交遗传进行了实验，他用圆形种粒、黄色子叶、灰色种皮的豌豆与皱形种粒、绿色子叶、白色种皮的豌豆杂交，子一代表现为明显的显性，子二代发生性状分离，出现了8种表现类型，其比例为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，它正是（3∶1）3的展开式！

孟德尔由此推而广之，将之上升为普遍法则，即多种相对遗传因子杂交的（3∶1）n的遗传法则。这个遗传法则不仅有理论意义，它还是选优种的指南。它揭示了遗传性的数量规律。

   孟德尔从豌豆杂交实验中发现了单个性状和多个性状的遗传规律，他必然想到用其他植物来验证这一遗传规律的普遍适用性，于是又进入了第4个阶段的实验。

   他曾以菜豆为例，经过多年种植和杂交实验，发现其相对性状在杂种后代出现的数目比例及规律与豌豆相同。此外，他还从事了山柳菊、金鱼草、大巢菜、紫茉莉、水杨梅、毛蕊花等14个属30多个品种的植物杂交实验，但一些植物表现出来的杂交遗传规律不同于豌豆，产生的杂种介于两个亲本之间，而不表出为显性。孟德尔百思不得其解，他认为“这是一个悬而未决的问题，现在我们只能提出它，但不能做出解答。”当时的孟德尔还无法知道，山柳菊具有特殊的生殖行为，由于这个属的一些品种是无融合生殖，即雌雄配子并不发生核融合，而由未受精的卵或反足细胞或助细胞直接发育成胚，因而后代性状就不发生像豌豆那样的性状分离。这一现象到了20世纪才为人们所发现，所以我们就不能苛求孟德尔了。

   其实，现在看来孟德尔发现豌豆的遗传规律也有其历史偶然性。孟德尔当时也不知道他选择的7种不同的相对性状的因子恰恰分别位于7个不同的染色体上，因而不发生遗传因子的连锁现象，所以豌豆的遗传因子在杂交过程中都是独立自由组合的，因此孟德尔发现了遗传学定律。假若不是选择这7种相对性状而是其他的性状，而其中两两的因子都位于同一染色体上，那么光耀生物学的遗传学定律就很可能从孟德尔身边悄然溜走而转入他人的手中。对于遗传学的发展来说，也可能要延迟数十年，整个历史都要重新改写。对孟德尔来说，豌豆杂交实验的成功，也许是天赐良机。

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