(一)能量代谢
成熟红细胞的主要能源是血浆葡萄糖。红细胞内不含糖原,所以必须不断地自血浆中摄取葡萄糖。葡萄糖为亲水性物质,不能透过疏水的脂质双层,需通过协助扩散方式被吸收到红细胞内。葡萄糖进入红细胞后变成6-磷酸葡萄糖,其中约有90%~95%经糖酵解途径被利用,约5%~10%通过磷酸戊糖旁路。
成熟红细胞没有线粒体,糖酵解是其获得能量的基本过程。1摩尔葡萄糖通过酵解可获得2摩尔的ATP。红细胞携带O2,自身不消耗O2,其内电解质以钾最多、钠含量较少,与血浆的钾钠含量相反。所以,红细胞产生的ATP主要用于维持红细胞膜“钠泵”的正常功能,以保证红细胞的离子平衡。如果红细胞糖酵解过程中的某些酶活性下降或任何一个发生缺陷,都可引起糖酵解紊乱,ATP产量减少,从而使红细胞膜内外离子平衡失调,Na+进入红细胞内多于K+排出,红细胞膨大成球形甚至破裂。ATP还被用于维持红细胞膜的正常结构和功能。实验证明,缺乏ATP的红细胞膜的可塑性下降,硬度增加、易被脾脏破坏。少量ATP还用于合成脱氢辅酶。
(二)2,3-二磷酸甘油酸支路
红细胞中,2,3-二磷酸甘油酸(2,3-DPG)的重要作用是调节血红蛋白的带O2功能。
成熟红细胞糖酵解与其他细胞不同之处是2,3-DPG的生成。糖酵解中间产物中以2,3-DPG的含量最多(动静脉血中:2,3-DPG的含量是3-磷酸甘油酸的177倍和239倍)。这是因为红细胞中存在二磷酸甘油酸(DPG)变位酶和2,3-DPG磷酸酶。这两种酶催化的反应是不可逆的。2,3-DPG生产支路如图。
在正常情况下,2,3-二磷酸甘油酸对DPG变位酶的负反馈作用大于对3-磷酸甘油酸激酶的抑制作用,所以红细胞中葡萄糖实际上仍是主要经糖酵解生成乳酸。由于2,3-DPG磷酸酶活性较低,致使2,3-DPG生成大于分解,使红细胞中2,3-DPG的含量较高。
红细胞中的2,3-DPG与血红蛋白结合,使血红蛋白的空间构象稳定,降低血红蛋白对O2的亲合力,促使O2和血红蛋白解离。尤其当血液通过组织时,红细胞中2,3-DPG的存在就能显著增加O2的释放以供组织需要。另外,有肺部换气障碍的严重阻寒性气肿的病人和正常人在短时间内由海平面上升至高海拔处或高空时,可通过红细胞中2,3-DPG浓度的改变来调节组织获O2量。
(三)氧化还原系统
红细胞中存在着一系列还原系统,以保持红细胞的正常功能。
1.谷胱甘肽代谢 人的红细胞中含谷胱甘肽量甚多(70mg/100ml红细胞),几乎全部是还原型(GSH)。谷胱甘肽可以在红细胞内合成。其合成过程为:谷氨酸与半胱氨酸在ATP和r-谷氨酰半胱氨酸合成酶的参与下缩合成二肽r-谷氨酰半胱氨酸,后者与甘氨酸在ATP和谷胱甘肽合成酶的参与下缩合成谷胱甘肽。
谷胱甘肽的生理作用主要是防止氧化剂(如H2O2)对巯基的破坏作用,保护细胞膜中含巯基(-SH)的蛋白质和酶不被氧化,维持其生物活性。当细胞内生成少量的H2O2时,GSH在谷胱甘肽过氧化酶的作用下将其还原成水,而自身氧化为氧化型谷胱甘肽(GSSG)。后者又在谷胱甘肽还原酶的作用下,从NADPH接受氢而重新被还原为GSH。反应中的NADPH来源于葡萄糖的磷酸戊糖途径。
2.高铁血红蛋白的还原 由于各种氧化作用,红细胞内经常有少量的高铁血红蛋白(MHb)产生。但因正常红细胞内有NADH-高铁血红蛋白还原酶系统,所以正常红细胞内MHb只占Hb总量的1%左右。红细胞内催化MHb还原的酶,主要是NADH脱氢酶。
正常红细胞中糖酵解产生的NADH,主要用于还原丙酮为乳酸。NADH主要来自于红细胞中的糖醛酸循环途径,该途径如图。
红细胞通过上述几种代谢途径而保持了自身结构的完整性和功能。
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