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保卫细胞与气孔的开闭
保卫细胞最显著的特征是其特化的细胞壁结构。其细胞壁中某些部位被充分加厚,厚度可达5um,而普通表皮细胞的细胞壁厚度为1~2um。在肾形保卫细胞中,细胞壁各部分是不均等加厚的,其内壁外壁(次生壁)非常厚,腹壁(孔壁)稍微加厚,而背部细胞壁(与表皮细胞相接触的细胞壁)则相对较薄。在腹壁靠近大气的一侧细胞壁突出成发育良好的凸缘,形成小孔。
纤维素微纤丝在细胞壁中的排列方式,能够起到加固植物的细胞壁,以及决定细胞的形状的重要作用,在气孔张开和关闭中纤维素微纤丝同样也扮演着十分关键的角色。普通的圆柱形细胞,纤维素微纤丝沿着细胞长轴的横截面方向排列。这种排列方式使得细胞沿着它的长轴方向伸展,因为增厚的纤维素使得与其排列方向成直角的方向上阻力最小。
保卫细胞中的微纤丝排列方式不同于普通的圆柱形细胞。肾形保卫细胞中,细胞壁的纤维素微纤丝由孔向外呈辐射状排列。面对气孔的保卫细胞内壁比外壁要厚很多。因此,当保卫细胞体积增加时,较弱的外壁向外弯曲,导致气孔打开。在禾本植物中,哑铃形保卫细胞的功能就像个有膨胀末端的横梁。随着细胞球形末端体积的增大、膨胀,横梁相互分开,中间的缝隙也相应加宽。
保卫细胞如同一个具备多种感觉功能的水压阀。光强和光质、温度、叶片水分状态和细胞内CO2浓度等环境因素均可以被保卫细胞感受,并且这些信号会被整合为精确的气孔反应。例如,黑暗中的叶片受到光照时光作为气孔张开的刺激信号,被保卫细胞感受,进而触发一系列反应,最终引起气孔的开放。
该生理过程的早期反应是离子的吸收和保卫细胞的其他代谢变化。保卫细胞和其他细胞一样同样遵循水势规律。φ降低时,细胞水势也相应降低,从而促进水分流入保卫细胞。随着水分进入细胞,细胞的膨压增加,由于保卫细胞的细胞壁有弹性,保卫细胞的体积可以可逆地增大40%~100% ,可增大的程度随物种而异。当保卫细胞的体积发生变化时(增大或缩小),由于其细胞壁的各部分厚度不同,这种体积变化导致了气孔的张开或关闭。
副卫细胞对促使气孔快速打开并达到大的开度有着重要的作用。副卫细胞中溶质的迅速运出并进入保卫细胞中导致前者的膨压和体积均减小,使得保卫细胞膨大向远离气孔的方向扩展。与之相反,当溶质从保卫细胞转运至副卫细胞会导致后者的膨压和体积变大,从而推动保卫细胞使气孔关闭。
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,可增大的程度随物种而异。当保卫细胞的体积发生变化时(增大或缩小),由于其细胞壁的各部分厚度不同,这种体积变化导致了气孔的张开或关闭。
副卫细胞对促使气孔快速打开并达到大的开度有着重要的作用。副卫细胞中溶质的迅速运出并进入保卫细胞中导致前者的膨压和体积均减小,使得保卫细胞膨大向远离气孔的方向扩展。与之相反,当溶质从保卫细胞转运至副卫细胞会导致后者的膨压和体积变大,从而推动保卫细胞使气孔关闭。

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