有机物运输

       可溶性有机物从植物体一个部分向另一部分的传导。在高等植物中，有机物除了在细胞内或细胞间进行的短距离运输外，还通过专门的输导系统进行远距离运输。木质部和韧皮部都有运输功能。有机物在木质部中运输只能随着木质部液流潮上作单向移动，在韧皮部中运输则可上可下，因此韧皮部被看作是有机物运输的主要途径。有机物在韧皮部中的运输速度较快，但不同物种间有明显差异，并且受光线、温度、矿质营养和植物激素的影响。 途径和速度 根部吸收和合成包括有机物在内的各种物质通过木质部向上运输，叶子同化的有机物沿韧皮部向下（也可向上）运输。在韧皮部和木质部之间，还有通过维管射线或转移细胞进行的横向物质运输。有机物在韧皮部中的运输速度变化很大，利用标记物测出，玉米为每小时15～660cm，向日葵为30～240cm，甘薯为30～72cm，榆树为10～120cm，松树为6～48cm。一般为每小时50～80cm左右。韧皮部的运输效率，即每小时每平方厘米韧皮部截面所通过的同化物量取决于运输速度、同化物浓度和韧皮部有效截面这三个参数。运输效率与植物种类有关，并多少受同化物的供求关系所调节。它一般在1.5～3g干物质/平方厘米·小时，有时达4～5g或更多。 有机物运输有以下特点：①优先运往各生长中心；②成熟叶子不输入同化物，只有在蚜虫吮吸或真菌侵染时例外；③就近分配，如上部源叶供应茎端的幼叶，下部源叶供应根部；④同侧运输，如源叶的同化物一般只供应同一侧的叶片，这与维管束的分布有关。 有机物进入筛管后，就可运往各代谢库，除向上运到生长中的营养器官或繁殖器官外，大部分是向下运输，以供养茎秆和根部的各种生活组织或贮藏起来。因此枝条经环割后，切口下端的枝条增粗和侧芽发育就会受阻甚至停止，而切口上端经过一段时间后则会形成膨大的树瘤。主干进行环割时，如果韧皮部运输不能及时恢复，根系就会饥饿致死。 韧皮部的装载与卸出 待运的有机物进入韧皮部称为装载，卸出指完成运输的有机物转移出韧皮部。从叶子输出的有机物质主要是蔗糖，当光合产物在源叶内转变为蔗糖并达到一定浓度时，即可向邻近的细脉输出。实验发现，甜菜、玉米、蚕豆等植物的蔗糖在进入细脉的韧皮部之前，还需先转移到质外体，再经专门的载体逆浓度装载到叶脉的伴胞或筛管中去，蔗糖大多是先进入伴胞，再经过密集而又分支的胞间连丝向筛管转移：伴胞还向筛管提供蛋白质和腺苷三磷酸（ATP）等物质，以维持成熟筛管分子的功能。裸子植物的筛胞和蛋白质细胞分别起着类似于筛管和伴胞的作用。以蔗糖的装载模式为例，设想蔗糖载体与蔗糖、质子先结合形成三元复合体，再朝负电势的质膜内侧转移，在释放出质子和蔗糖分子后，载体又回到质膜外侧。ATP酶以H⁺/K⁺交换的形式泵出H⁺，用于蔗糖的装载；H⁺随三元复合体进入细胞时，伴有K⁺外渗以平衡电荷；ATP酶在泵出H⁺时再把K⁺交换进入细胞。但通过质外体进行的上述装载模式可能不是普遍机制，如南瓜属光合产物的装载过程就是以共质体途径为主的。 蔗糖从韧皮部的卸出过程也有不同的方式。如在甘蔗茎干内，蔗糖要先从筛管转移到质外体，经固定于细胞壁中的蔗糖酶水解成葡萄糖和果糖后，再进入贮藏细胞重新合成蔗糖并贮藏在液胞中，而在甜菜的肉质直根里，蔗糖虽也经质外体再进入贮藏细胞，但不需要经过水解和重新合成的过程。又如，菜豆的同化物进入种子幼胚需通过质外体，因幼胚与母体之间没有共质体的联接；而在豌豆根尖，进入到中柱与皮层间¹⁴C—同化物只在共质体转移，并不进入质外体。 韧皮部运输物的成分 韧皮部运输物质的成分非常复杂，并随植物种类、生长季节和生育期的不同而有很大变化。在韧皮部汁液中，干物质含量一般为10～25%，其中约90%是糖。齐格勒（Ziegier）1975年曾列举500多种植物，其韧皮部汁液全都含有蔗糖，其中约1/3的植物还含有数量不等的棉子糖、水苏糖或毛蕊花糖，少数植物则含有甘露糖醇或山梨糖醇等。非还原糖不直接进入细胞代谢可能有利于远距离运输。含氮物质一般占干重的0.2～0.5%，其中一半左右为蛋白质，主要是p-蛋白，还有多种酶类（但不含蔗糖酶）；另一半是多种氨基酸、酰胺和其他简单的含氮化合物。秋季叶片衰老时，韧皮部汁液中的含氮物质可增至5%，早春枝叶萌发时其含量也较高。有机酸（主要是苹果酸、柠檬酸等）和氨基转移酶的存在，表明氨基酸在运输中有相互转变的可能。韧皮部汁液中还含有多种无机离子，阳离子以K⁺为主，占阳离子总数60%以上；Mg²⁺、Ca²⁺、Na⁺等只有K⁺的1/10或更少。无机阴离子很少，以

和Cl^-为常见。氮和硫几乎全以还原态化合物运输，

和

的出现是不典型的。硼能加速糖的运输，但韧皮部汁液中只有痕量的硼。因此硼与糖形成复合物运输的看法，其说服力不强。此外，韧皮部汁液中还先后检出各种内源激素、多种B族维生素、抗坏血酸、核酸、多种核苷酸（其中ATP的含量相当高）和病毒颗粒等。在一些树木，如椴树和刺槐等的韧皮部汁液中还发现有少量脂类，如甘油三酯和游离的16碳至18碳饱和与不饱和脂肪酸，说明筛管中也有脂类代谢，但脂类作为远距离运输物质的可能性很小。 影响有机物运输的因素 有机物运输受多种环境因素的影响。温度能影响同化物的合成和利用，也影响韧皮部呼吸和筛管汁液的粘度。韧皮部运输的适宜温度在20～30℃左右，极限温度约为0℃和50℃。不同植物之间差异很大，例如喜温植物在10℃时运输已几乎停止，而蒿柳在-4℃下尚未完全失去运输功能。短时间的高温（一般在50℃以下）尚不致引起膜结构等的损伤，此时运输受阻主要是大量胼胝质沉积和蔗糖装卸等受影响引起的，恢复常温若干小时后，运输将会逐渐回升，但50℃以上高温所引起的运输受阻往往是不可逆的。 矿质营养通过对植物代谢和生长的效应，间接影响有机物运输的速度和方向。在直接影响方面，发现硼能加速韧皮部运输；K⁺可能因影响蔗糖装载等而对运输也有明显的促进作用。 干旱能影响光合速率和叶面积，并加速老叶和根系的衰老，故干旱会降低运输效率，还会改变运输的方向。 光照能提高源叶内的蔗糖浓度和ATP供应，故一般有利于有机物运输。但有的植物光合产物的外运以白天为主（如蚕豆、黄瓜、玉米、甘蔗等），有的则以夜间为主（如马铃薯、大豆等），也有的昼夜相当（如向日葵）。 激动素和生长素等都有“吸引”营养物质的能力，它们之间还有明显的协同作用。但很难区分出这些激素是直接影响运输过程本身或是通过增强代谢速率而间接影响运输的。 韧皮部运输机理 有关韧皮部运输机理的假说很多，常提到的有以下几种。 集体流动（又称压力流动）假说 明希（E. M

nch）1931年设想筛管系统内存在压力差，其内容物就沿这个压力差从高压力势的源端向低压力势的库端集体流动，这一假说后来又有一些修正，筛管内具有正压力，病毒颗粒可在筛管内转移（说明筛孔是敞开的），韧皮部汁液随不同树高存在一定的浓度差等，都有力地支持这一假说。但筛板和筛域附近的P-蛋白纤丝对运输的阻力很大，筛管的内含物也不全以相同的速率流动，甚至可能有双向运输，这些都不利于集体流动假说。尽管如此，它至少在韧皮部的某些区段，即在筛孔敞开，又存在压力差的那些区段是能起作用的。 电渗假说 施潘纳（D. C. Spanner）1958年设想筛板两侧存在电势差作为推动有机物运输的动力，他又假设带负电荷的P-蛋白纤丝按一定排列分布在筛孔内，当水化的K⁺通过筛孔时，就带动蔗糖等一道流动，流到筛板下侧的K⁺不断被伴胞转移到筛板上侧，以维持必要的电势差。虽已证实筛板两侧具有电势差，但人们对这一测定结果看法不一。这一假说也不能解释阴离子运输和双向运输，批评者还认为K⁺的循环耗能过高。 胞质环流假说 德夫里斯（H. Devries）1885年认为胞质环流可能是细胞内物质运输的动力。寇蒂斯（O. F. Curtis）1935年认为胞质环流还能解释筛管内的双向运输。胞质环流对温度、缺氧等非常敏感，这与韧皮部运输有赖于呼吸代谢是一致的，但在成熟筛管分子内并未见到胞质环流，其他细胞的胞质环流速度也比韧皮部运输速率低1～2个数量级，致使这一假说很少得到支持。 收缩蛋白假说 自发现筛管中存在P-蛋白纤丝后，曾认为它能像肌动蛋白那样，利用ATP提供的能量推动细胞质流动。但鉴定P-蛋白收缩特性的许多实验都无成果，P-蛋白的组成也与已知的收缩蛋白不同，故削弱了这一假说的说服力。 细胞质泵动假说 塞恩（Thaine）1962年发现筛管内有一些平行的细胞质束通过筛孔贯穿于筛管分子之间，设想这些细胞质束有节奏地收缩和松弛，形成一种蠕动泵推动其内含物定向移动，若细胞质束蠕动的方向不同，还可在同一筛管内进行双向运输。尽管在多种植物中曾观察到这类细胞质束，用快速冰冻法也曾看到在南瓜的筛孔中有细胞质束穿过，但反对者怀疑这些都是制片时产生的假象。 关于韧皮部运输机理问题，还有其他的一些假说。韧皮部运输十分复杂，也有人认为它可能是由若干机制同时起作用的。 根部也有合成某些有机物的能力。许多植物的根能利用糖代谢提供的碳架，将无机氮同化成多种氨基酸和酰胺等，这些含氮化合物部分用于根的生长，部分通过木质部系统随水分向地上部分运输。木质部汁液中的其他有机物还有有机酸（苹果酸、柠檬酸等）、酶类、激素（细胞分裂素、赤霉素、脱落酸等）、生物碱等。早春，有的还含大量糖分（蔗糖、葡萄糖、果糖），这些糖是上一年以淀粉为主要形式贮藏的。根部有机物向上运输的途径和动力与水分运输相同，但主要是运往各代谢库。具有双韧维管束的植物，其内韧皮部也参与根部有机物的向上运输。而块根、块茎萌发时或二年生植物抽薹开花时，其贮藏物质是通过韧皮部向上运输的。