张庆田1， 艾军1※， 李昌禹1， 许培磊1， 赵滢1， 张晓英2
摘要：花色苷是果实的重要色素之一，花色苷的合成与积累受内外环境的调控。综述了近几年来果实花色苷生物合成的研究进展，重点介绍了外界因子对花色苷合成的影响，综述了提高果实花色苷含量的技术措施及今后需探讨和解决的一些问题。
关键词：果实；花色苷；调控
中图分类号：Q532.5 文献标识码：A
Research on Biosynthesis and Regulation of Fruit Anthocyanin
Abstract：Anthocyanin is one of the most important pigments for the fruits，anthocyanin synthesis and accumulation are regulated by internal and external factors. The recent research on fruit anthocyanin biosynthesis is summarized in this paper. Highlighted external factors on the synthesis of anthocyanin，Summarized the technological measures to increase anthocyanin content of fruit and proposed the problems that need to be discussed and resolved in future.
Key word：Fruit；Anthocyanin；Regulation
果品的外表色泽可作为果品综合品质是否达到理想程度的外观指标，是人们对果实评价的主要感官要素之一，它直接影响到果实的商品价值。果实的色泽是花色苷、类胡萝卜素、叶绿素和类黄酮等物质综合表现的结果。不同物质决定不同颜色，类胡萝卜素使果皮成黄色，粉红色、红紫色和紫色由花色苷的含量多少决定，而橙色则取决于花色苷与类胡萝卜素的不同比例。随着分子生物学手段的进步，果实中花色苷合成研究近几年进展迅速。目前，苹果、葡萄、草莓中花色苷合成途径已经明确[1~5]。本文总结近年来花色苷代谢的理论基础和促进果实着色的调控技术，为优良果品的生产提供理论依据和技术支持。
1 花色苷的种类及分布
红色果实是花色苷的主要来源，花色苷是花色素与各种单糖通过糖苷键结合形成的糖基化衍生物的总称，是一类重要的类黄酮化合物。常见的花色苷有天竺葵色素、矢车菊色素、飞燕草色素、芍药色素、牵牛花色素和锦葵色素等。其中，糖苷中的糖主要有葡萄糖、鼠李糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖5种。
一般来说，花色苷是在果皮的下表皮细胞中合成的，最后贮存在液泡中。在着色的细胞中，花色苷均匀的贮存在液泡中。液泡的相对大小，即占整个细胞的比例越大果实颜色越深。
2 果实花色苷生物合成途径
目前，苹果、葡萄、草莓中花色苷合成途径已经明确。花色苷是糖酵解途径转为戊糖回路，苯丙氨酸是花色苷及其它类黄酮生物合成的直接前体。苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAL）的催化作用下，通过脱氨转变为苯丙酮酸，苯丙酮酸又在肉桂酸羟化酶等一系列酶的作用下生成花白素，再经花青素合成酶合成有色的花色苷。花色苷合成部位主要集中在果皮的下表皮细胞。
花色苷的合成过程受两类基因的控制，一类是编码各步反应相关酶的结构基因（PAL、CHS、CHI等），另一类是调节这些结构基因进行特定时空表达的调节基因（MYB、bHLH、WD40等）。目前, 已有大量的文献报道了花色苷的生物合成途径，催化各步反应的酶和编码这些酶的基因已经被鉴定出来。同时，调控这些结构基因表达的主要转录因子也已被分离 [6，7]。花色苷生物合成过程中各基因的时空表达调控成为研究的焦点。
3 外界环境等因素对花色苷合成的调控作用
花色苷的合成除受基因调节外，还受到果实内部的糖、酸、激素等内部因素和外界光照、温度、水分等环境因素影响。
3.1 光
光通过激活花色苷合成途径中相关基因的表达来积累花色苷[8]。完全不光照的果实能够正常成熟，但却无花色苷合成，摘袋见光后果实花色苷的合成含量迅速增加[9，10]。不同品种果实花色苷合成对光强的反应不同，一些浓红色品种着色比较容易，在较低的光强下也能很好地着色[11]。树体外部果实由于通风透光良好比内部果实含有较高的花色苷含量[12]。同时，光质对花色苷的影响也是很重要的，一般随海拔高度的增高、紫外线加强，果实着色度和着色率明显提高。
3.2 温度
温度是影响花色苷合成的另一重要环境因素。通常较低的温度利于果实着色，但是不同种类和品种的果实着色最佳温度点不一样，一般为16~24 ℃，草莓在20 ℃条件下花色苷含量最高[13]。对葡萄植株及果穗作了不同温度处理，结果表明，在树体温度20 ℃、果实温度15 ℃时，则着色不良，花青素含量降低。Benjamin等[14]研究了UV-B和温度对影响花色苷合成基因表达的影响，在17 ℃+UV-B的条件下，所研究的5个花青素合成基因高水平表达；在高温（27 ℃）+UV-B或低温（17 ℃）无UV-B照射的条件下，5个合成酶基因的表达水平均较低。着红色的柑橘果实低温贮藏过程中，花色苷合成有关酶（PAL、CHS、DFR、UFGT）的基因表达被明显诱导，且与花青素积累同步[15]。
3.3 矿质营养
N肥过多引起树体营养生长过盛，养分分配不当，影响了生殖生长从而抑制花色苷的积累。研究表明，着色状况与叶片中氮含量呈负相关，而与钾含量呈正相关。K+是糖代谢中酚类物质活化剂，可以促进糖分从叶片和枝条向果实运输，为花青素合成提供底物，增施磷、钙肥可以提高富士苹果的花色苷含量[16]。
3.4 植物激素
几乎所有的植物激素都可以诱导基因的表达，产生新的蛋白质和酶，进而引起一系列生理生化变化。在果实着色的过程中，并不是单一的激素在起调节作用，事实上多种激素间的某种平衡更为重要。对植物施用某种外源的生长调节剂后，该生长调节剂可与植物内源激素系统发生复杂的相互作用。此时，植物的反应不仅取决于与之直接有关的某种内源激素的含量，而且也取决于所有其它各种激素的含量，所以花色苷生物合成是多种激素综合作用的结果。6-BA处理抑制荔枝果皮UFGT活性的同时也抑制花色苷合成，而ABA处理提高了荔枝果皮UFGT活性的同时也促进了花色苷的合成[17]。
3.5 糖
一方面花色苷分子是由糖和花色素组成的；另一方面，花色苷的形成过程中色素的前体花青素是由莽草酸途径而来，而莽草酸的形成依赖于旺盛的戊糖呼吸，而戊糖呼吸的活跃需要有充足的糖。然而，随着研究结果表明，糖是作为一种信号分子激活或抑制一些基因的表达从而调控花色苷的积累[18，19]，大部分结构基因和调节基因的表达都受到糖的调控, 如PAL、C4H、CHS、CHI、F3H、F3'H等[20，21]。外施鼠李糖能够促进欧亚种葡萄红地球果实花色苷的积累，芍药色素糖苷含量增加显著[22]。
4 小结
花色苷作为一种天然食用色素，安全、无毒、资源丰富，而且具有一定营养和药理作用，在食品、化妆品、医药领域有着巨大应用潜力。在果树生产中应采取合理的栽培措施来提高果实花色苷含量：①采取合理的栽培架势，增大树体的通风透光性能，利于光合作用，可以增加果实糖分积累，促进果实着色。②科学施肥。在果实着色前和采收前，控制氮肥的用量，多施P、K、Fe均能提高果实花色苷含量。③套袋、摘叶、转果也可增加果实着色面积。④铺设反光膜。在果实着色时期，可在树冠下铺设银色反光膜，从不同角度加大果实的受光面积和受光时间。⑥低温贮藏，增加人工辅助光照特别是短波长光。⑦外施植物生长调节剂，选择效果稳定而无残留的药剂。乙烯、脱落酸（ABA）、金雀异黄素（GNT）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和茉莉酸（JA）等生长调节物质具有促进花色苷合成和积累的作用。
随着现代分子生物学及分析手段的发展，目前，苹果、葡萄、草莓等果实花色苷合成途径中多数酶的编码基因都已得到克隆。但是，外界因子对不同种类的花色苷合成及比例变化的影响又有何不同？不同种类植物的花色苷对外界因子响应机制差异是什么？调节基因与结构基因如何相互作用协同调节花色苷的生物合成？相关酶蛋白空间结构的变化如何影响其功能的发挥等都有待于进一步的深入研究。
参 考 文 献
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