发表期刊：Journal of Medicinal Plants Studies
发表时间：2018
影响因子：5.69
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摘要
炭疽菌(Colletotrichum)是一组致病真菌，严重危害世界各地的农民，给世界农作物生产造成巨大损失。该病原菌是影响多种作物的炭疽病的主要病原体。这种疾病在热带和亚热带地区很常见，但已发现一些物种可以生活在地中海气候。炭疽菌的控制是一个巨大挑战，因为它可以进化出新的感染策略，使其能够克服寄主抑制机制。因此，本文旨在综述该病原菌的致病机理，使其能够克服植物的防御机制。从不同的综述中可以清楚地看出，病原体感染包括特殊细胞类型的分化，与穿透相关的细胞类型，在活宿主细胞内生长、通过摄取(生物营养)和定植组织导致植物坏死。真菌还会产生一些蛋白质和酶，这些蛋白质和酶有助于它们穿透和攻击宿主。这些真菌释放的一些酶是催化宿主细胞降解的纤维素酶、果胶裂解酶、内切多聚半乳糖醛酸酶、蛋白激酶、葡聚糖酶和几丁质。真菌还分泌蛋白质效应器，使它们能够重新编程宿主细胞免疫因子。炭疽菌的进一步毒力机制是将次生抗菌化合物酚类修饰为抑制作用较小的化合物，如将菜豆转化为1a-羟基菜籽酮。炭疽菌成功定植植物的其他因素是化学物质的产生，如胶原酸、麦角甾醇、炭疽菌和胶原酸甲酯。
炭疽菌(Colletotrichum spp.)。是炭疽病的主要致病菌，炭疽病是一种毁灭性的真菌疾病，在世界各地造成巨大的经济损失。根据Dean等人的说法。炭疽菌(Colletotrichum)(414-430)在世界上破坏性最强的植物病原真菌中排名第八。炭疽菌属(Colletotrichum)由多种引起植物病害的物种组成，包括木本植物和草本植物(Cannon 181-213)。炭疽菌(Colletotrichum)引起的炭疽病在气候温暖潮湿的热带和亚热带地区十分常见，但最近的研究表明，一些炭疽菌种存活在温带地区，从而影响温带作物。这些真菌影响的植物范围很广，从柑橘、芒果、香蕉、鳄梨、草莓和咖啡浆果等水果都有。真菌还影响谷物，包括玉米、高粱、甘蔗和豆科植物，如菜豆(Paseolus Commgaris)、牛豆、木豆等(Dean et al.。414-430)。该病原菌侵染植物，影响农作物的品质，其中热带、亚热带和地中海地区出口的水果受影响最大，最严重的情况下造成80%以上的经济损失。
炭疽菌（大多数种类）既有土壤传播的，也有种子传播的。它们的子囊孢子可以通过空气传播，而分生孢子可以通过水传播，特别是在雨季。炭疽菌(Colletotrichum)主要是炭疽病的病原菌，但也会引起其他植物病害，如草莓冠腐病、香蕉冠腐病、咖啡浆果和甘蔗的红腐病以及豇豆的斑点病。导致这种复杂疾病的能力增强了它的经济影响(Lenne 4-18)。炭疽菌可引起炭疽病，表现出一系列症状，包括叶、果、茎甚至根的凹陷性坏死性病变，还有树冠和茎腐烂以及种子枯萎(Lenne 4-18)。炭疽菌(Colletotrichum)借助菌丝(萌发孢子)附着在植物表面感染植物，菌丝发育成菌丝并通过植物角质层挤入表皮细胞(Liao等人)。262-270)。真菌在宿主体内生长和繁殖，并产生宿主诱导的毒力效应物，帮助它们生存。在感染过程中，病原菌进入连续的生物营养阶段，即内部细胞和组织受到感染，但没有表现出症状。然后，感染进入坏死期，病原体在细胞和组织中定居，导致植物细胞死亡，从而导致外部可以观察到的坏死性病变(廖等人)。262-270)
炭疽菌大约有600种，影响3200种植物，包括单子叶和双子叶。这些炭疽菌大多数是寄主专一性的，尽管也有一些争论认为，由于各种因素，寄主专一性的问题是不完善的(Cannon 181-213；O'Connell等人)。1060)。例如，禾谷炭疽菌(Colletotrichum Graminicola)侵染了大部分禾本科植物，已成为影响世界玉米、水稻和小麦生产的重要病原菌。据报道，仅在美国，禾谷镰刀菌每年就造成超过10亿美元的损失。甘蓝型炭疽菌侵染芸苔属植物，主要影响甘蓝、卷心菜和花椰菜，造成巨大损失。苜蓿受三叶炭疽菌侵染，豆科牧草受林氏炭疽菌侵染(O'Connell et al.。1060)。这种真菌病原体的影响在世界范围内具有非常巨大的经济影响。
植物是所有食物链的基线，为几乎所有生物提供营养和能量来源，从微生物细菌，真菌和病毒到大型生物，如昆虫和更大的脊椎动物群（Freeman等，1-12）。大多数微生物在自然界中是寄生的，它们攻击植物以获取营养，并在此过程中引起疾病。为了对抗病原体的影响，植物已经开发出许多结构，化学和蛋白质防御机制（Freeman等，1-12）。增厚的细胞壁和角质层是大多数植物害虫最常见的结构防御成分。许多研究表明，植物产生苯丙氨酸氨裂解酶（PAL），一种抵抗真菌攻击的酶。植物还通过产生防御性化合物（Siupp和Bailey 101-112；Heath 77-90）对Colletotrichum和其他真菌感染起反应。在这些化合物中，主要是酚类物质，包括；植物抗毒素phaseolidin，phaseolinisoflavan，kievitone，merdicarp和pisatin。这些化合物通过破坏孢子和菌丝内容物等机制降低了C.lindemuthianum的严重程度，同时诱导寄主植物对真菌病原体的抗性。
植物还产生挥发性有机化合物(VOCs)，使其对真菌病原体C.lindemuthianum产生抗性(Quintana-Rodriguez等人)。250-260)。菜豆产生的挥发性有机化合物包括柠檬烯、芳樟醇、壬醛、水杨酸甲酯和茉莉酸甲酯(QuintanaRodriguez et al.。250-260)。VOCs通过阻碍真菌的分生孢子萌发来抑制病原体的发展(Neri等人)。30-35)。产生活性氧(ROS)和过氧化氢是另一种最快的植物防御病原体的形式。这些化合物用于木质素的生物合成，以增强表皮细胞的强度和酚类物质的合成(Torres等人。397-403)。植物还通过增加编码1类酸性几丁质酶和蛋白酶抑制剂的mRNAs基因的产量来做出高度敏感的反应(Vargas等人。1342-1358)。例如，一项证实该基因在玉米上上调的研究表明，当植物受到病原体侵染时，ZmPRI、ZmPRI4b、ZmPRI5、几丁质酶(ZmChit)和蛋白酶抑制剂(ZmWind)的mRNAs水平。这些化合物在感染区域周围产生，用来抑制病原体的进一步攻击(Vargas等人)。1342-1358)。一些植物还产生多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白(PGIP)，以阻止炭疽菌穿过植物细胞壁。PGIP被认为是最早在病原体攻击开始时释放的防御性化合物之一(Howell和Davis 5-15)。
炭疽菌(Colletotrichum)尽管具有抗菌特性，但它们使用不同的策略成功入侵植物。这些策略包括细胞内半生物营养和表皮下坏死(Vargas等人)。1342-1358) 。病原体使用一种多阶段双营养感染技术，通过形成附着体，帮助附着及化学物质和酶的释放，促进表皮降解和渗透（化学物质，酶等），随后引起坏死(O'Connell等人)。1060)。研究还发现，炭疽菌成功感染有赖于植物毒性代谢物的产生(García Pajón和Collado 426-431)。已研究的一些植物毒性代谢物随寄主植物和炭疽菌种类的不同而不同。例如，据报道，辣椒炭疽菌能产生有毒代谢物Collettrichin、Coletdiol、Colletetol、Coletol和Colletalll，除了增加侵染能力外，它们还能降低辣椒(García Pajón和Collado 426-431；Anand等人)的种子萌发、根和地上部分的生长，并导致幼苗死亡(García Pajón和Collado 426-431；Anand等人)。437-451)。据报道，胶孢炭疽菌(Colletotrichum Gloeosporioides)在蒙古蒿茎中释放胶原酸(Zou et al.。1529-1530)和青蒿茎中的麦角甾醇(Lu等.。63-67)。烟草炭疽菌(Colletotrichum Nicotianae)在烟草中释放胶囊菌素，而元猫炭疽菌(Colletotrichum Truncatum)在大豆中产生meso-和D(−)-丁烷-2，3-二醇，2-羟甲基-2，4-二烯醇和胶原酸甲酯(García Pajón and Collado426-431)。
真菌病原体还会渗出浸渍酶（macerating enzymes），使它们能够成功地感染寄主植物(O'Connell等人。1610年；Peeran at al.。295-300)。炭疽菌(Colletotrichum)产生催化宿主细胞壁降解的纤维素酶(Anand等人。2008年；Peeran等人。2014年)。炭疽菌也产生的其他酶包括果胶水解酶、内切多聚半乳糖醛酸酶、蛋白激酶、葡聚糖酶和几丁质酶(Dickman 127-147；Anand等人)。437-451；Peeran et al.。295-300)。
菜豆疫霉对炭疽菌和其他真菌感染的反应是通过产生防御性化合物(Siupp和Bailey 101-112)。在这些化合物中有植物保留素、菜籽素、菜籽素异黄酮、猕猴桃酮、分果皮和活塞(Heath 77-90；Siupp和Bailey 101-112；Hargreaves和Bailey，89-100)。这些化合物通过破坏孢子和菌丝内容物等机制降低林氏假丝核菌的严重程度，同时诱导寄主植物对该真菌病原菌产生抗性(Bailey和Vincent 1789-1791)。植物还产生挥发性有机化合物(VOCs)，使其对真菌病原体C.lindemuthianum产生抗性(Quintana-Rodriguez等人)。250-260)。菜豆产生的挥发性有机化合物包括柠檬烯、芳樟醇、壬醛、水杨酸甲酯和茉莉酸甲酯(Quintana-Rodriguez et al.。250-260)。VOCs通过阻碍真菌的分生孢子萌发来抑制病原体的发展(Neri等人)。30-35)。为了对抗这些抑制因子，炭疽菌(Colletotrichum)物种开发了一些机制来修饰植物抗菌代谢产物，使其能够成功地感染寄主植物(van den Heuvel和van Etten 327-339；Bailey和Vincent 1789-1791；van den Heuvel和Vollaard 103-108)。例如，林氏拟青霉和灰霉病菌将植保素转化为6a-羟基菜碱和7-二羟基菜碱，这些新形成的化合物对炭疽病菌的某些小种有轻微的抑制作用。(Van den Heuvel和Glazener 125-137；van den Heuvel和Vollaard 103-108)。一些炭疽菌(Colletotrichum)，茄病镰刀菌(Fusium solani ff.spp.)。菜豆和非致病真菌草枝孢子菌(Cladosporium Herbarum)已经开发出将菜豆蛋白转化为1羟基菜籽酮的能力(van den Heuvel和Glazener 125-137)。与病原微生物相互作用后产生的这些化合物的真菌毒性低于植物防御代谢物Phaseollin(van den Heuvel和van Etten 327339；van den Heuvel和Vollaard 103-108)。包括炭疽菌在内的大多数植物病原体都能分泌蛋白效应物，重新编程宿主细胞免疫，从而促进感染。O'Connell等人的研究。(1060)的研究表明，禾谷炭疽菌(Colletotrichum Graminicola)和寄主炭疽菌(C.higgisianum)产生的候选分泌效应物(CSEP)实际上是效应物蛋白。
由于抗击植物免疫因子的进化机制，炭疽菌的控制一直很棘手。使用化学物质来控制真菌的传播已经过时，但由于病原体产生抗药性，完全控制一直是一个挑战(Munoz 11-15)。用于控制炭疽菌种类的一些常用杀菌剂包括：丙环唑、巴曲康唑、己唑醇、伊马扎利、多菌灵和噻菌灵。最近的一些研究表明，使用植物提取物可以帮助控制炭疽菌的传播。从柑橘、柠檬和胡椒中提取的乙醇和水提取物已被发现能有效地防止炭疽病(Amadioha 259-265)的传播。开发耐受品种仍然是抑制炭疽菌影响和提高作物产量的一种选择。
炭疽菌(Colletotrichum)物种在世界各地都是毁灭性。这些真菌已经影响了从农场果园到豆类作物和谷物的一系列作物。该病原菌引起炭疽病，影响产品质量。由于渗透和感染机制的发展，这种疾病的影响一直在不断增加，这些机制可以对抗植物的免疫机制。已报道的一些机制包括使用细胞壁降解酶，对抗微生物酚类化合物进行修饰，如将菜豆转化为1-羟基菜酚酮，这是一种毒性活性较低的化合物，为病原菌穿透和侵染植物提供了空间，从而导致病害的发生。由于病原菌对侵袭植物的改造机制，找出不同的更好的防治方法是至关重要的。需要培育出既能耐受病原菌的存在又不影响产品产量和品质的耐受品种。未来的战略还应该寻求纳入新基因和化学防治的途径，以提出最有效的害虫综合管理(IPM)技术，这将有助于遏制病原体的传播。
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