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土壤微生物---放线菌(Actinomycetes)
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2023.08.05 河南

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土壤放线菌,好气性异养型微生物,是指在形态学特征上是细菌和真菌间过渡的单细胞微生物。具有直径0.50.8μm呈分枝状的菌丝。典型丝状放线菌主要属于链霉菌属(Strephomyces)和小单孢菌属(Micromonospora)两类。均属好气性异养型,能够广泛利用纤维素、半纤维素、蛋白质、木质素等含碳和含氮化合物。最适pH6.8-7.5,最适温度2530℃。

农田土壤中检出的放线菌主要是链霉菌属。

还有一种叫弗兰克氏菌,生长在许多非豆科植物的根瘤里,能固定大气中的氮,成为植物能利用的氮肥。

放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的“泥腥味”就是由放线菌产生的。它们中绝大多数是腐生菌,能将动植物的尸体腐烂、“吃”光,然后转化成有利于植物生长的营养物质,在自然界物质循环中立下了不朽的功勋。
其特征是:在好气条件下特别活跃,较细菌耐旱,能适应高温,pH值适应范围较广。在土壤中数量,一般比细菌少,常等于细菌数量的1%10%。土壤有机质、水分、温度、通气状况等土壤因子均可影响其数量。放线菌可分解纤维素、半纤维素、蛋白质及木质素。在炎热干旱气候条件下,对土壤有机质的转化起着重要作用。
放线菌具有细菌和真菌的共同特征,因与真菌亲缘关系密切而被称为“射线真菌(Ray-fungi)”。在琼脂平板培养基上,放线菌的菌落很容易与真细菌区分开来:与快速生长的粘糊状的真细菌菌落不同,放线菌菌落出现缓慢,呈粉末状,并牢牢地粘在琼脂表面。在复合显微镜下仔细观察菌落,发现纤细的单细胞分枝菌丝(菌丝直径很少超过一微米)形成无性孢子进行繁殖。另一方面,放线菌的细胞壁组成与真菌不同,它们没有真菌细胞壁中常见的几丁质和纤维素。它们是革兰氏阳性菌,并且能够释放抗生素物质。
链霉菌细菌生活在土壤颗粒中土壤中放线菌的数量在草地和消毒土壤中仍然大于在耕地中的数量。在温带地区,每克土壤放线菌的数量从1万个到1000万个不等。
对于放线菌来说,限制它们数量最大的因素是pH值。它们不耐酸,在pH达到5.0时数量就开始下降,最有利的pH值范围在6.58.0之间。土壤淹水不利于放线菌的生长,反而干旱和半干旱地区的荒漠土壤则维持着相当数量的放线菌种群,这可能是由于放线菌孢子对干旱的抵抗较强。
放线菌在微生物总种群中的比例随着土壤深度的增加而增加,即使从土壤剖面的底土层获得的土壤样本中也可以分离出足够数量的放线菌。温度在2530℃之间有利于放线菌的生长。但是,在5565℃的温度进行发酵的堆肥中,放线菌很常见。这些放线菌多属于高温放线菌属(Thermoactinomyces)和链霉菌属(Streptomyces)。
土壤放线菌数量仅次于细菌,每克土有10万个或以上,约占土壤微生物总数的5%30%,其生物量与细菌相近。常见的土壤放线菌主要有链霉菌属(Streptomyces)、诺卡氏菌属(Nocardia)、小单胞菌属(Micromonospora)、游动放线菌属(Actinoplanes)弗兰克氏菌属(Frankia),其中以链霉菌属占优势,占土壤放线菌总数的70%90%。土壤中放线菌的数量通常是表层高于底层;肥田高于瘦田;农田高于林地,旱地高于水田。

土壤中的放线菌和细菌、真菌一样,参与有机物质的转化,在分解蛋白质、半纤维素、纤维素方面均有一定能力。据估计,土壤放线菌中约有4%参与了纤维素的分解,包括白色链霉菌(Streptomyces albus)、灰色链霉菌(Streptomyces griseus)、直丝链霉菌(Streptomyces rectus)、红色链霉菌(Streptomyces ruber)、球孢链霉菌(Streptomyces globisporus)和天蓝色链霉菌(Streptomyces coelico-lor)等。多种放线菌具有分解含氮有机物质和半纤维素等有机化合物的能力。诺卡氏菌属和链霉菌属中的一些种还参与锰的转化。土壤放线菌是抗生素产生菌的重要菌种资源,许多有价值的抗生素产生菌都是从土壤中筛选出来的。其中以链霉菌属为主,诺卡氏菌属、游动放线菌属及小单孢菌属中的某些种也很重要。用于防治人、畜疾病的抗生素有数十种;农用抗生素有井岗霉素、春雷霉素、灭瘟素、放线菌酮和内疗素等,能防治粮、棉、油、茶、橡胶、瓜果和蔬菜的病害。有些放线菌对植物还产生刺激作用,如对植物的种子萌发、根系发育及提高酶活性等都有促进作用。放线菌能与非豆科植物共生固氮,其固氮量大、持续时间长,因此在土壤贫瘠地区常以能形成放线菌根瘤的树种作为先锋植物。放线菌还可用于生产各种酶和维生素、在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有所应用。
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