撰文 Richard G. Bribiescas （耶鲁大学人类学与生态 & 演化生物学教授）
翻译 费尔顿
审校 张士超
很多年前，我在南美洲的丛林深处做博士研究，主题是某个以狩猎-采集者方式生存的原住民部落中男性的演化史。在那里，我遇到了一个头戴破旧的棒球帽的男人，这帽子很可能受赠于当地的传教士，上有这么一行字：“男人的一生会经历三个阶段：有种、没种、绝种（Stud, Dud, Thud）。”
简直真相。此次经历着实给了我当头一棒，因为区区一顶帽子就概括了我投入无限精力的科研工作——要知道，那不过是一顶花几美元就能在路边卡车休息站买到的帽子。不过，这也正是科学引人入胜之处吧。
在因高风险行为和意外事故而导致的死亡中，年轻男性所占的比例一直高于其他类人群，二十岁左右的男青年尤甚，这早已不是什么秘密。（对了，这对保险公司来说也是常识。）不论所处环境与生活方式如何，男性的确普遍比女性去世得更早，而且更容易在较年轻时就罹患癌症或心脏病。事实上，就美国排名前15的致死因素（80%的死亡事件都归结于这些因素）而言，男性暴露其中的风险高于女性。
显然，这一现象受到了演化的影响。问题是为什么会这样。自然选择怎样作用于男性？毫无疑问，这是一个极有意思的学术问题。而时年50岁的我也不得不承认，现在每新长一根白头发，我与衰老这件事的关联就又增进一分。
研究表明，很多物种中的雄性个体都是寿命更短、死亡风险更高的一方。自然选择似乎并不青睐与健康、活力和长寿相关的性状，它只需选择能提高生殖成功率的特性，或者用演化生物学的术语来说——适合度（fitness）。如果适合度提高带来的优势能显著弥补较短寿命或身体状况欠佳所附带的劣势，那么生物体便会优先演化这类性状。也就是说，性比生日蜡烛的数量更重要。
图片来源：readersdigest.co.uk
长寿与生殖之间此消彼长的相互作用在女性中表现得很明显：怀孕、生育和哺乳都会损耗身体和能量。研究表明，生育的孩子越多，女性体内的氧化应激水平就会越高，而后者会反过来加速女性绝经后的衰老速度。【1】2006年一项针对波兰农村居民的研究发现，女性生孩子越多，绝经后的寿命就越短。【2】虽然还需要进一步研究来验证两者之间的相关性，但生殖努力（reproductive effort）的确可能缩短你的寿命。
那么男性呢？他们显然无需承担怀孕的损耗，但为了提高生殖成功率，男性也必须为该过程配给大量的能量，而其后他们的健康也会受到损害。“生殖努力”体现在高风险行为增加、体重上升等方面，后者尤其表现于性二态骨骼肌的增多，如男性特有的肩膀、背部、手臂等处额外肌肉。男性一生中为维持这些肌肉运作而代谢消耗的能量，相当于女性怀孕和哺乳期的损耗。但这些代谢消耗及其对健康的影响，一定程度上是可控的。毕竟，为了权衡身体各功能之间相互冲突的需求，演化出相应的生理机制有利于延续人类的生命。在这一过程中，激素是最重要的调控因子之一。对男性而言，睾酮调控肌肉的生成和生殖行为。但是和其他一切事物一样，这类调控作用也有其代价。
人们常认为睾酮是一种雄性激素。其实女性体内也会生成睾酮，只不过含量很低。除了会促生胡子、使声音变得更低沉，睾酮也与男性体内的能量消耗密切相关，是一种非常重要的同化激素。它会促进同化代谢、肌肉生成，还会以肌肉消耗热量的速度加速新陈代谢。另外，睾酮也能促进脂肪的燃烧。没错，它还可以增加性欲、振奋精神。这么看的话，睾酮似乎非常有利于健康——但其实，它是一把双刃剑。
燃烧脂肪会让镜子里的你看起来身材更好，但是在野外，脂肪储备不足可能会使你缺乏食物或受到传染病的侵害。这在很多生物体中都表现得很明显：睾酮水平的急剧上升标志着“生殖努力”的提升，但同时也威胁到与良好健康状态相关的其他生理需求。以一种中型体型的有袋类动物——北澳袋鼬（Dasyurus hallucatus）为例。在雄性袋鼬的一生中，其体内的睾酮水平会经历一次剧烈的上升，激发起它们旺盛的交配欲望，也导致较高的死亡率——原因无非是雄性个体之间频繁的生殖竞争和体脂损耗。雌性袋鼬的寿命最长可达3年，可雄性能活一年就已算十分幸运。生态学家 Jaime Heiniger 曾这样形象地概括道：“这些家伙仿佛是交配至死的。”【3】
图片来源：steveparish-natureconnect.com.au
睾酮对人类寿命与衰老的影响更加微妙且难以测量，但因为男性寿命普遍较短，所以很可能经历了与上述类似的状况。鉴于以人类为实验材料、通过控制男性体内的睾酮水平来观察其对寿命的影响有违伦理，研究者们通常必须从历史文献中搜寻更隐晦的证据。
在19世纪晚期的中国与奥斯曼帝国，由于某些宗教派别的要求，男性会遭到阉割，切除包括阴茎和阴囊在内的整个生殖器。【4】在工业化之前的韩国，皇廷内常有阉人出没；而在17至18世纪的欧洲，儿童男子合唱团中更不乏阉人歌手。【5】虽然民族志研究中还有其他关于阉割的案例，但上述3例都有明确记录下来的寿命档案。中国和儿童男子合唱团的记录并没有表明阉人比未遭阉割的男性更长寿；然而韩国的记录却显示，阉人的寿命更长。但这是科学，就算这些研究有些一致的发现，但其中证据也不足以得出确定结论。如营养水平或社会经济地位等与睾酮无关的因素，也会影响寿命。
为了进一步明确睾酮的作用机制，科学家们还必须以“完好无缺”的男性为研究对象，观察这些男性在补充睾酮后所产生的变化。鸟类学家们发现，如果以一定浓度梯度补充雄鸟体内的睾酮水平，那么与未补充睾酮的雄性个体相比，它们会筑更多的巢、击退竞争者、养育更多后代。【6】此外，如果某些雄性体内的睾酮水平天生就很高，那么它们也会表现出同样的竞争优势。既然睾酮非常有助于提高生殖适合度，那么为什么并不是所有的雄鸟体内都维持这么高的睾酮水平呢？还是那句话，高浓度也意味着高风险。虽然补充睾酮后的雄鸟拥有更高的生殖适合度，但它们自身的生存能力也遭受了折损。这些雄鸟体脂损耗更多，很难安然度过繁殖期。
再看看人类。在其他方面都很健康的男性中，越来越多的人开始选择为自己补充睾酮，这也许可以为我们研究睾酮对“生殖努力”和寿命的影响提供一些洞见。虽然现在还不能认定补充睾酮后的男性寿命更短，但越来越多的证据开始倾向于这一结论。2014年的一项研究表明，第一次补充睾酮后90天左右的老年男性，与治疗之前相比更易发生一次剧烈但不致命的心肌梗塞。【7】较高的睾酮水平也许有助于肌肉的生成，但老年男性体内的其他器官很可能无法承受此种程度的新陈代谢。当然，我们还需要更多的研究加以验证。
睾酮不仅会影响代谢反应，也会对男性一生中的免疫反应造成影响。用耶鲁大学的演化生物学家 Stephen Stearns 的话说：“男子气概使你虚弱。”的确，在传染病面前，男性通常比女性更不堪一击。这种差异可能是多种因素造成的。也许仅仅因为男性比女性更容易接触到传染源，或者因为男性在抵抗传染病时处于化学劣势——支持该假说的证据越来越多。睾酮抑制免疫功能，而女性体内最主要的雌激素——雌二醇却会提高免疫反应。（然而雌二醇也会增加女性患自身免疫病的风险。虽然雌二醇有助于生殖，但如睾酮一样，大自然还是令其付出了相应的代价。）
通过对野生鸟类、爬行类和哺乳类动物的研究，科学家们发现睾酮会抑制这些动物体内的免疫功能，并加剧传染病的侵害，甚至最终致命。目前还不清楚人类体内的睾酮是否会发挥同样作用，但在对高感染风险地区男性居民的考察中，研究者们收集到的数据似乎体现了类似的趋势。2005年在洪都拉斯开展的一项研究发现，睾酮水平高的男性更易感染疟疾，不过感染疟疾之后，睾酮水平会急剧下降，甚至低于常人。【8】
传染病并不是男性唯一需要担心的疾病。睾酮和其他性激素同样会增加罹患癌症的风险，尤其是前列腺癌。例如，在拥有较高睾酮水平的群体内，前列腺癌的发病率更高。【9】性再次压过了生日蜡烛。
那么男性为何要承受睾酮带来的负面影响？如果按达尔文的演化论解释，那就是雄性哺乳动物的生殖回报远大于雌性个体。交配机会是制约男性适合度的重要因素。假设一位男性一年内与100位女性交配，那么他有可能获得100个乃至更多的后代。可是对女性而言，情况并非如此。哺乳动物、其他灵长类动物以及许多人类社会中广泛存在的一夫多妻现象，证明了男性与女性在适合度限制方面存在差异。女性可以通过寻求更多的交配机会来提高她们自身的适合度，而不是通过养育更多的后代。大体而言，雄性哺乳动物更倾向于将如睾酮这样的高耗能激素投入到代谢代价更高的组织或高风险行为之中，因为这能显著提高他们自身的适合度。
对生活在几百万年前的更新世的原始人类来说，以上解释的确能说明问题。可对于今天的男性而言，该解释依旧成立吗？有可能。虽然文化越来越多维且深入地影响着人类，但人类仍然很难完全避开自然选择，如性状差异、性状遗传率以及生殖成功率的差异都可以使自然选择继续发挥作用。
不过，这并不意味着男性无法演化出其他的生殖策略。除了热衷于投入高风险行为，以及展现高耗能、减寿的体征，男性还演化出了一种“父本投入”（paternal investment）式的生殖努力，这在灵长类动物（乃至大多数哺乳动物）中很少见。为了促进“父本投入”的演化，男性必须确保自己能陪伴后代左右。与之相比，高风险行为与高耗能组织必须退居次位，这样男性才能保持更健康的状态，甚至可以适当地延长自己的寿命。这也意味着成为父亲、照料后代的男性体内睾酮水平下降，体重略微增加。【10, 11】 也许，父性也有助于健康。
我对自然选择不再作用于男性或者全人类的论调抱有怀疑。因为过去的演化，我们也许仍需忍受较短的寿命和糟糕的的健康状况，但演化的实质却在不断地改变。本质上讲，人类具有极强的可塑性。我们之所以演化出那些标志性的性状：庞大且高耗能的大脑、较长的寿命、延长的童年、需要更多照料的后代，很可能得益于支持这种可塑性的生理机能。这也可能是世界人口能有70亿之多的原因。这些现象背后都有生殖适合度的有力支持。男性演化出了如“父本行为”（paternal care）这样新颖的生殖策略，从而帮助他们在演化上获得成功。
但男性生殖需要依靠睾酮仍是不争的事实。他们可能无法完全杜绝寿命与健康的损耗，可话虽如此，做人还是好过做北袋鼬。尽管演化之路遥遥。
Richard G. Bribiescas 是耶鲁大学人类学与生态 & 演化生物学教授，兼任教员发展与多样性学部副教务长。他是 How Men Age: What Evolution Reveals About Male Health and Mortality 和 Men: Evolutionary and Life History 两书的作者，发表过多篇人类演化生物学方向的论文。
参考文献
1. Ziomkiewicz, A., et al. Evidence for the cost of reproduction in humans: High lifetime reproductive effort is associated with greater oxidative stress in post-menopausal women. PLoS One 11, p. e0145753 (2016).
2. Jasienska, G., Nenko, I., & Jasienski, M. Daughters increase longevity of fathers, but daughters and sons equally reduce longevity of mothers. American Journal of Human Biology 18, 422-425 (2006).
3. Dunlevie, J. & Daly, N. Sex life of northern quolls: Reproduction rituals on Groote Eylandt exposed. www.abc.net (2014).
4. Wilson, J.D. & Roehrborn, C. Long-term consequences of castration in men: Lessons from the Skoptzy and the eunuchs of the Chinese and Ottoman courts. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism 84, 4324-4331 (1999).
5. Min, K.J., Lee, C.K., & Park, H.N. The lifespan of Korean eunuchs. Current Biology 22, R792-793 (2012).
6. Reed, W.L., et al. Physiological effects on demography: A long-term experimental study of testosterone’s effects on fitness. The American Naturalist 167, 665-681 (2006).
7. Finkle, W.D., et al. Increased risk of non-fatal myocardial infarction following testosterone therapy prescription in men. PLoS One 9, e85805 (2014).
8. Muehlenbein, M.P., Alger, J., Cogswell, F., James, M., & Krogstad, D. The reproductive endocrine response to Plasmodium vivax infection in Hondurans. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 73, 178-187 (2005).
9. Calistro Alvarado, L. Population differences in the testosterone levels of young men are associated with prostate cancer disparities in older men. American Journal of Human Biology 22, 449-455 (2010).
10. Garfield, C.F., et al. Longitudinal Study of Body Mass Index in Young Males and the Transition to Fatherhood. American Journal of Men’s Health 10, NP158-NP167 (2015).
11. Gettler, L.T., McDade, T.W., Feranil, A.B., & Kuzawa, C.W. Longitudinal evidence that fatherhood decreases testosterone in human males. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108, 16194-16199 (2011).
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